Классификация вирусов по Балтимору

Классификация вирусов по Балтимору (англ. Baltimore classification) основана на различиях генетических систем вирусов в отношении используемого способа синтеза смысловой мРНК. Предложена американским учёным Дэвидом Балтимором в 1971 году. Необходимость синтеза смысловой мРНК в жизненном цикле вируса связана с использованием рибосом клеточных хозяев — бактерий, архей и эукариот. В классификации учитываются тип геномной нуклеиновой кислоты (ДНК или РНК), количество цепочек в геномной нуклеиновой кислоте (одноцепочечная или двуцепочечная), а также направление цепи в случае с вирусами, генетический материал которых представлен одноцепочечной РНК (смысловая или антисмысловая)^[1].

Классификация по Балтимору полезна для понимания репликации вирусов, но сильно расходится с их эволюционными отношениями, которые лежат в основе таксономии. Представители реалмов Adnaviria, Duplodnaviria, большинство вирусов Varidnaviria и некоторые Monodnaviria принадлежат к классу I. Однако геномы части представителей Varidnaviria и Monodnaviria состоят из одноцепочечной ДНК и, соответственно, принадлежат к классу II. В реалме РНК-содержащих вирусов Riboviria можно найти представителей классов с III по VII. Также, один представитель Ribozyviria относится к классу V^[2].

Вирусы, содержащие двуцепочечную ДНК, для репликации попадают в ядро клетки, так как им требуется клеточная ДНК-полимераза. Также репликация ДНК этих вирусов сильно зависит от стадии клеточного цикла. В некоторых случаях вирус может вызывать деления клетки, что может приводить к раковому перерождению. Примерами таких вирусов являются Herpesvirales, Adenoviridae, Papillomaviridae и Polyomaviridae.

У представителей семейства Poxviridae геномная ДНК реплицируется не в ядре.

Вирусы семейств Circoviridae и Parvoviridae реплицируют геномную ДНК в ядре и в ходе репликации образуют интермедиат — двуцепочечную ДНК.

Как и большинство РНК-вирусов, представители класса III реплицируют геномную РНК в цитоплазме и используют полимеразы хозяина в меньшей степени, чем ДНК-вирусы. Класс III включает в себя два крупных семейства — Reoviridae и Birnaviridae. Репликация моноцистронная, геном сегментирован, каждый ген кодирует один белок.

Классы IV и V включают вирусы двух типов, репликация которых не зависит от стадии клеточного цикла. Наряду с вирусами, содержащими двуцепочечную ДНК, эти вирусы наиболее изучены (коронавирусы, вирус клещевого энцефалита; вирус бешенства)

Непосредственно на (+) геномной РНК вирусов IV класса может идти синтез белка на рибосомах клетки хозяина. Вирусы классифицируют на две группы, в зависимости от особенностей РНК:

• у вирусов с полицистронной мРНК трансляция приводит к образованию полипротеина, который затем разрезается на зрелые белки. С одной цепи РНК может синтезироваться несколько разных белков, что снижает длину генов.
• вирусы со сложной трансляцией — синтез белка идет со сдвигом рамки считывания, также используется протеолитический процессинг полипротеинов. Эти механизмы обеспечивают синтез разных белков с одной цепи РНК.

Вирусы данного класса включают в таксоны: Nidovirales, Picornavirales (Picornaviridae), Tymovirales, Astroviridae, Caliciviridae, Flaviviridae, Togaviridae, Virgaviridae и др.

Геномные РНК вирусов класса V не могут быть транслированы на рибосомах клетки хозяина, предварительно требуется транскрипция вирусными РНК-полимеразами в (+)РНК. Вирусы пятого класса классификации по Балтимору классифицируют на две группы:

• вирусы, содержащие несегментированный геном, на первом этапе репликации происходит транскрипция (−)РНК вирусной РНК-зависимой РНК-полимеразой в моноцистронную мРНК, и далее синтезируются дополнительные копии (+)РНК, служащие матрицами для синтеза геномных (−)РНК. Репликация геномных РНК таких вирусов осуществляется в цитоплазме.
• вирусы с сегментированными геномами, репликация геномных РНК которых происходит в клеточном ядре, вирусная РНК-зависимая РНК-полимераза синтезирует моноцистронные мРНК с каждого сегмента генома. Наибольшим отличием данной группы вирусов от другой группы пятого класса состоит в том, что репликация осуществляется в двух местах.

Представители данного класса входят в состав таксонов: Bunyavirales, Mononegavirales, Arenaviridae, Ophioviridae, Orthomyxoviridae и Deltavirus.

Наиболее хорошо изученным семейством данного класса вирусов, являются ретровирусы. Вирусы класса VI используют фермент обратную транскриптазу для превращения (+)РНК в ДНК. Вместо использования РНК в качестве матрицы для синтеза белков вирусы этого класса используют РНК как матрицу ДНК, которая встраивается в геном хозяина ферментом интегразой. Дальнейшая репликация происходит при помощи полимераз клетки хозяина. Наиболее хорошо изученным представителем данной группы вирусов является ВИЧ.

Небольшая группа вирусов, в состав которой входят семейства Caulimoviridae и Hepadnaviridae, в том числе вирус гепатита B. Имеют двуцепочечную геномную ДНК, которая ковалентно замкнута в форме кольца и является матрицей для синтеза мРНК вируса, а также субгеномных РНК. Субгеномная РНК служит матрицей для синтеза ДНК-генома ферментом обратной транскриптазой вируса. В некоторых источниках группу называют параретровирусами.

• «Virus Taxonomy Portal» (Website.) Viral Bioinformatics Resource Center & Viral Bioinformatics — Canada. Retrieved on 2007-09-27
• Family Groups — The Baltimore Method Архивировано 28 апреля 2013 года.
• The Universal Virus Database of the International Committee on Taxonomy of Viruses Архивная копия от 13 марта 2010 на Wayback Machine
• The taxonomy portal of the Genbank database Архивная копия от 9 апреля 2018 на Wayback Machine
• ViralZone Архивная копия от 21 июня 2011 на Wayback Machine
• Идентификация вирусов с помощью VirCapSeq-VERT смотри статью: Briese, T., Kapoor, A., Mishra, N., Jain, K., Kumar, A., Jabado, O. J., & Lipkin, W. I. (2015). Virome Capture Sequencing Enables Sensitive Viral Diagnosis and Comprehensive Virome Analysis Архивная копия от 24 октября 2018 на Wayback Machine. MBio, 6(5), e01491-15. doi:10.1128/mBio.01491-15 PMC 4611031