Ржанкообразные

Ржанкообразные
Ржанкообразные
	; 1-й ряд: гагарка, длиннопалый песочник, малый зуёк;; 2-й ряд: доминиканская авдотка, чёрный кулик-сорока, африканская якана;; 3-й ряд: средиземноморская чайка, антарктический поморник, серпоклюв.
Научная классификация
	Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Завропсиды Класс: Птицы Подкласс: Веерохвостые птицы Инфракласс: Новонёбные Клада: Neoaves Отряд: Ржанкообразные
Международное научное название
	Charadriiformes Huxley, 1867
Семейства
	Авдотковые (Burhinidae); Австралийские странники (Pedionomidae); Бекасовые (Scolopacidae); Белые ржанки (Chionidae); Зобатые бегунки (Thinocoridae); Кулики-сороки (Haematopodidae); Магеллановы ржанки (Pluvianellidae); Поморниковые (Stercoraridae); Рачьи ржанки (Dromadidae); Ржанковые (Charadriidae); Серпоклювы (Ibidorhynchidae); Тиркушковые (Glareolidae); Трёхпёрстки (Turnicidae); Цветные бекасы (Rostratulidae); Чайковые (Laridae); Чистиковые (Alcidae); Шилоклювковые (Recurvirostridae); Якановые (Jacanidae); Pluvianidae;
ITIS	176445
NCBI	8906
EOL	2917972
FW	36640

Ржанкообра́зные (лат. Charadriiformes) — один из самых крупных отрядов водных и околоводных птиц, распространённых во всём мире и значительно различающихся как морфологически, так и по поведенческим характеристикам. Птицы от мелкого до среднего размера, их масса варьирует от 19—30 г у песочника-крошки (Calidris minutilla) до 1,3—2 кг у морской чайки (Larus marinus). Среди них встречаются как колониальные птицы (такие как тиркушковые), так и живущие обособленно (например, улит-отшельник (Tringa solitaria)). Полярная крачка (Sterna paradisaea) мигрирует на расстояние более 28 тыс. км между островами Северного Ледовитого океана и побережьем Антарктиды, тогда как горный дупель (Gallinago solitaria) живёт оседло.

Общая характеристика

Морфологически отряд довольно разнообразен, хотя имеет и общие анатомические черты. В поведении главным связующим звеном является привязанность к водной среде обитания — морским или внутренним водоёмам. В отличие от многих других птиц, их биоразнообразие от тропиков к умеренным и северным широтам не уменьшается, а наоборот увеличивается, что привело к развитию различных морфологических и поведенческих механизмов, адаптированных к условиям холодного климата. Одним из основных таких механизмов стала осморегуляция, в результате которой контроль выведения воды и солей из организма обеспечивает постоянство осмотического давления крови и другой внутриклеточной жидкости.

Социальное поведение

Большинство видов живут стаями круглый год либо в определённый его период. Чайковые (Laridae) и чистики (Alcidae) гнездятся большими колониями, размер которых может варьироваться от нескольких сотен до сотен тысяч птиц. К размножающимся колониями можно причислить и другие виды, такие как австралийский ходулочник (Cladorhynchus leucocephalus) из Австралии. Многие перелётные виды птиц, такие как перепончатопалый песочник (Calidris pusilla), мигрируют стаями.

Размножение

Большинство видов моногамны и во многих случаях сохраняют пару в течение нескольких сезонов. Полиандрия или полигиния встречается у якановых (Jacanidae), плавунчиков (Phalaropus) и некоторых бекасовых. Гнездятся, как правило, один раз в год. Гнездо как таковое либо отсутствует вовсе, либо относительно примитивное. Например, многие береговые птицы, такие как чистики (Alcae), яйца откладывают прямо посреди прибрежных скал без всякой подстилки. Пыжики (Brachyramphus) и некоторые бекасовые (Scolopacidae) устраивают своё гнездо на деревьях либо используют старые гнёзда других птиц, что в целом не характерно для ржанкообразных. Яйца довольно крупные, от одного до четырёх, с окрашенной и пятнистой скорлупой. Инкубационный период длится три и более недель. У большинства видов птенцы выводкового типа и покидают гнездо вскоре после вылупления, однако у некоторых морских птиц, таких как чистики и чайки (Lari), птенцы длительное время остаются в гнезде.

Питание

Рацион ржанкообразных у разных видов отличается значительно и может включать в себя как растительную, так и животную диету. Многие морские птицы, такие как крачки и чистки, питаются почти исключительно рыбой. Другим немаловажным продуктом питания для большинства ржанкообразных являются водные и наземные насекомые. Значительную часть рациона белых ржанок (Chionidae), обитающих в районах Антарктики, составляют морские водоросли. Семенами растений питаются австралийский странник (Pedionomus torquatus), зобатые бегунки (Thinocorus) и зобатые горные бегунки (Attagis).

Систематика

Наиболее ранние палеонтологические доказательства появления ржанкообразных птиц относятся к периоду эоцена, около 36 миллионов лет назад^[1]. Однако согласно теории, разработанной американскими орнитологами Аланом Федуччи (англ. Alan Feduccia) и Сторрсом Лавджоем Олсоном^[2]^[3]^[4], наиболее древние ржанкообразные (или «праржанкообразные») появились задолго до этого и были одними из немногих птиц, переживших катастрофические изменения в конце мелового периода. Согласно теории, позднее они дали развитие многим современным околоводным птицам, таким как фламинго, веслоногим и гусеобразным семействам^[5]^[6]. Среди древних семейств ржанкообразных, широко распространённых в обоих полушариях в поздний меловой и ранний кайнозойский периоды, стоит назвать гракулявидов (Graculavidae) и пресбиорнитидов (Presbiornithidae), которые обладали смесью черт современных уток, куликов, ибисов и других водных птиц.

В современной истории учёные длительное время пытаются разобраться в классификации и родственных связях ржанкообразных на основании морфологических, поведенческих, биохимических и молекулярных особенностей. В 1990 году вышла в свет таксономическая система классификации Сибли — Алквиста, основанная на исследованиях по ДНК-гибридизации^[7]. На основании этой системы все ржанкообразные были включены в отряд голенастых, что вызвало споры среди орнитологов. Позднее было признано, что метод ДНК-гибридизации не всегда эффективен при определении наиболее крупных таксономических групп.

В настоящее время большинством учёных признаётся таксономическая структура, которая объединяет всех ржанкообразных по ряду общих признаков, таких как шизогнатическое нёбо, наличие придаточных перьев на гузке; строение копчиковых желёз, нижней гортани и сухожилий на ногах. Обычно отряд разбивают на несколько подотрядов, которые в свою очередь делятся на 16—20 семейств, около 90 родов и 343 различных видов. Согласно ряду исследований^[8]^[9]^[10]^[11]^[12], взаимоотношения между подотрядами и семействами выглядят следующим образом:

Отряд Ржанкообразные (Charadriiformes)
- Подотряд Scolopaci
  - Семейство Бекасовые (Scolopacidae)
- Подотряд Thinocori
  - Семейство Цветные бекасы (Rostratulidae)
  - Семейство Якановые (Jacanidae)
  - Семейство Зобатые бегунки (Thinocoridae)
  - Семейство Австралийские странники (Pedionomidae)
- Подотряд Lari
  - Семейство Чайковые (Laridae)
  - Семейство Чистиковые (Alcidae)
  - Семейство Поморниковые (Stercorariidae)
  - Семейство Тиркушковые (Glareolidae)
  - Семейство Рачьи ржанки (Dromadidae)
- Подотряд Turnici
  - Семейство Трёхпёрстки (Turnicidae)
- Подотряд Chionidi
  - Семейство Авдотковые (Burhinidae)
  - Семейство Белые ржанки (Chionidae)
  - Семейство Магеллановы ржанки (Pluvianellidae)
- Подотряд Charadrii
  - Семейство Серпоклювы (Ibidorhynchidae)
  - Семейство Шилоклювковые (Recurvirostridae)
  - Семейство Кулики-сороки (Haematopodidae)
  - Семейство Ржанковые (Charadriidae)
  - Семейство Pluvianidae

Международный союз орнитологов относит к отряду 19 семейств, 90 родов и 392 вида^[13].

Примечания

↑ Bent E. K. Lindow, Gareth J. Dyke. Bird evolution in the Eocene: climate change in Europe and a Danish fossil fauna. Cambridge Philosophical Society. 2005.
↑ Alan Feduccia, Storrs Olson. Relationships and Evolution of Flamingos (Aves: Phoenicopteridae. Smithsonian Contributions to Zoology, 316, iii + 73 pp., 40 figs. (Reviewed in Nature, Jan. 24, 1981, and Science Digest, August, 1981).
↑ Alan Feduccia. The Origin and Evolution of Birds. Yale University Press. 1999. — ISBN 978-0-300-07861-9.
↑ Olson, S. L. Review: New Perspectives on the Origin and Early Evolution of birds. Proceedings of the International Symposium in Honor John H. Ostrom. — Auk., 2002, 119 (4). — P. 1202—1205.
↑ Коблик Е. А. Разнообразие птиц. Ч. 2. — М.: МГУ, 2001.
↑ Wilson Bull. Old birds and new ideas Архивная копия от 24 июля 2008 на Wayback Machine // Progress and Controversy in Paleornithology, 1981, 93 (3). — P. 407—437.
↑ Sibley C. G., Ahlquist J. Phylogeny and classification of birds. — New Haven: Yale University Press, 1990.
↑ Ericson, P. G. P.; Envall, I.; Irestedt, M. & Norman, J. A. Inter-familial relationships of the shorebirds (Aves: Charadriiformes) based on nuclear DNA sequence data Архивная копия от 24 сентября 2015 на Wayback Machine // BMC Evol. Biol., 2003, 3: 16. doi:10.1186/1471-2148-3-16.
↑ Paton, Tara A.; Baker, Allan J.; Groth, J. G. & Barrowclough, G. F. RAG-1 sequences resolve phylogenetic relationships within charadriiform birds (недоступная ссылка) // Molecular Phylogenetics and Evolution, 2003, 29. — P. 268—278. — doi:10.1016/S1055-7903(03)00098-8.
↑ Thomas, Gavin H.; Wills, Matthew A. & Székely, Tamás. Phylogeny of shorebirds, gulls, and alcids (Aves: Charadrii) from the cytochrome-b gene: parsimony, Bayesian inference, minimum evolution, and quartet puzzling (недоступная ссылка) // Molecular Phylogenetics and Evolution, 2004, 30 (3). — P. 516—526. — doi:10.1016/S1055-7903(03)00222-7.
↑ Thomas, Gavin H.; Wills, Matthew A. & Székely, Tamás A supertree approach to shorebird phylogeny // BMC Evol. Biol., 2004, 4: 28. — doi:10.1186/1471-2148-4-28.
↑ van Tuinen, Marcel; Waterhouse, David & Dyke, Gareth J. Avian molecular systematics on the rebound: a fresh look at modern shorebird phylogenetic relationships Архивная копия от 8 января 2007 на Wayback Machine // Journal of Avian Biology, 2004, 35 (3). — P. 191—194.
↑ Gill F., Donsker D. & Rasmussen P.^[англ.] (Eds.): Buttonquail, thick-knees, sheathbills, plovers, oystercatchers, stilts, painted-snipes, jacanas, Plains-wanderer, seedsnipes (англ.). IOC World Bird List (v14.2) (14 августа 2024). doi:10.14344/IOC.ML.14.2. Дата обращения: 26 октября 2024.

Литература

Cooper, J. M. 1994. Least Sandpiper (Calidris minutilla) // The Birds of North America, No. 115 (A. Poole and F. Gill, Eds.). — Philadelphia: The Academy of Natural Sciences; Washington, D.C.: The American Ornithologists’ Union.
Good, T. P. 1998. Great Black-backed Gull (Larus marinus) // The Birds of North America, No. 330 (A. Poole and F. Gill, eds.). — The Birds of North America, Inc., Philadelphia, PA.
Коблик Е. А. Разнообразие птиц. Ч. 2. — М.: МГУ, 2001.
Burger, A. E. Oil spills. — New Brunswick: Rutgers University Press, 1997.
del Hoyo J., Elliot A., Sargatal J. (eds.) Handbook of the Birds of the World. Vol 3 (Hoatzin to Auks). — Barcelona: Lynx Edicions, 1996.

[1] Bent E. K. Lindow, Gareth J. Dyke. Bird evolution in the Eocene: climate change in Europe and a Danish fossil fauna. Cambridge Philosophical Society. 2005.

[Feduccia1981-2] Alan Feduccia, Storrs Olson. Relationships and Evolution of Flamingos (Aves: Phoenicopteridae. Smithsonian Contributions to Zoology, 316, iii + 73 pp., 40 figs. (Reviewed in Nature, Jan. 24, 1981, and Science Digest, August, 1981).

[Feduccia1999-3] Alan Feduccia. The Origin and Evolution of Birds. Yale University Press. 1999. — ISBN 978-0-300-07861-9.

[Olson2002-4] Olson, S. L. Review: New Perspectives on the Origin and Early Evolution of birds. Proceedings of the International Symposium in Honor John H. Ostrom. — Auk., 2002, 119 (4). — P. 1202—1205.

[Коблик2001-5] Коблик Е. А. Разнообразие птиц. Ч. 2. — М.: МГУ, 2001.

[Wilson1981-6] Wilson Bull. Old birds and new ideas Архивная копия от 24 июля 2008 на Wayback Machine // Progress and Controversy in Paleornithology, 1981, 93 (3). — P. 407—437.

[Sibley1990-7] Sibley C. G., Ahlquist J. Phylogeny and classification of birds. — New Haven: Yale University Press, 1990.

[Ericson2003-8] Ericson, P. G. P.; Envall, I.; Irestedt, M. & Norman, J. A. Inter-familial relationships of the shorebirds (Aves: Charadriiformes) based on nuclear DNA sequence data Архивная копия от 24 сентября 2015 на Wayback Machine // BMC Evol. Biol., 2003, 3: 16. doi:10.1186/1471-2148-3-16.

[Paton2003-9] Paton, Tara A.; Baker, Allan J.; Groth, J. G. & Barrowclough, G. F. RAG-1 sequences resolve phylogenetic relationships within charadriiform birds (недоступная ссылка) // Molecular Phylogenetics and Evolution, 2003, 29. — P. 268—278. — doi:10.1016/S1055-7903(03)00098-8.

[Thomas2004a-10] Thomas, Gavin H.; Wills, Matthew A. & Székely, Tamás. Phylogeny of shorebirds, gulls, and alcids (Aves: Charadrii) from the cytochrome-b gene: parsimony, Bayesian inference, minimum evolution, and quartet puzzling (недоступная ссылка) // Molecular Phylogenetics and Evolution, 2004, 30 (3). — P. 516—526. — doi:10.1016/S1055-7903(03)00222-7.

[Thomas2004b-11] Thomas, Gavin H.; Wills, Matthew A. & Székely, Tamás A supertree approach to shorebird phylogeny // BMC Evol. Biol., 2004, 4: 28. — doi:10.1186/1471-2148-4-28.

[vanTuinen2004-12] van Tuinen, Marcel; Waterhouse, David & Dyke, Gareth J. Avian molecular systematics on the rebound: a fresh look at modern shorebird phylogenetic relationships Архивная копия от 8 января 2007 на Wayback Machine // Journal of Avian Biology, 2004, 35 (3). — P. 191—194.

[ioc-13] Gill F., Donsker D. & Rasmussen P.^[англ.] (Eds.): Buttonquail, thick-knees, sheathbills, plovers, oystercatchers, stilts, painted-snipes, jacanas, Plains-wanderer, seedsnipes (англ.). IOC World Bird List (v14.2) (14 августа 2024). doi:10.14344/IOC.ML.14.2. Дата обращения: 26 октября 2024.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]