Тараканообразные
| Тараканообразные | ||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 Periplaneta americana | ||||||||||
| Научная классификация | ||||||||||
|
Домен: Царство: Подцарство: Без ранга: Без ранга: Без ранга: Без ранга: Тип: Подтип: Надкласс: Класс: Подкласс: Инфракласс: Клада: Надотряд: Тараканообразные |
||||||||||
| Международное научное название | ||||||||||
| Dictyoptera | ||||||||||
| Синонимы | ||||||||||
|
||||||||||
| Отряды | ||||||||||
| ||||||||||
Тараканообра́зные (лат. Dictyoptera) — надотряд новокрылых насекомых с неполным превращением.
Общие черты
Тараканообразные в широком смысле слова первично сохраняют такие плезиоморфные признаки, как широкие обособленные параноталии. В то же время анальная область их переднего крыла превращена в характерный «тараканий» клавус, который у большинства термитов редуцирован. Для современных представителей характерен также мозг с очень крупными грибовидными телами. Прослеживается также общая тенденция к редукции наружного яйцеклада, который у современных видов исчез совсем.
Тараканообразных в узком смысле слова объединяют одинаковые тип и анатомические особенности крыльев и ротовых органов. Одна из интересных особенностей связана с откладкой яиц: таракановые, богомоловые и самые примитивные термиты семейства Mastotermitidae откладывают яйца компактными двухрядными пакетами, которые у первых двух групп одеты общей оболочкой, образуя настоящую оотеку. Однако строение оотеки у тараканов и богомолов несколько различно, что используется в теориях, включающих в отряд термитов и предполагающих их более близкое, по сравнению с богомолами, родство с тараканами, как аргумент в пользу независимого возникновения оотеки у богомолов.
Монофилия тараканообразных (включая богомоловых и термитов) подтверждается как данными молекулярной филогенетики, так и многочисленными морфологическими синапоморфиями[1].
Классификация
Отряд подразделяется на два отряда (или в статусе подотряда) — таракановые и богомоловые. Одни энтомологи объединяют тараканообразных и термитов в надотряд Pandictyoptera (тараканообразные в широком смысле слова), другие помещают термитов непосредственно в надотряд тараканообразных. Кроме того, в разной степени родства с тараканообразными обычно рассматривается вымерший отряд пратараканов.
Эволюционные взаимоотношения тараканообразных (включая термитов), основанные на взглядах Eggleton, Beccaloni & Inward (2007), показаны ниже на кладограмме[2]. Семейства тараканов Lamproblattidae и Tryonicidae не показаны, так как включены в надсемейство Blattoidea. Семейства тараканов Corydiidae и Ectobiidae были ранее известны как Polyphagidae и Blattellidae[3]
| Dictyoptera |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Геологическая история
Являясь древнейшими новокрылыми насекомыми, ископаемые тараканообразные известны с начала каменноугольного периода, между 354—295 млн лет назад. Эти окаменелости отличаются от современных тараканообразных по наличию длинного яйцеклада, а также в деталях строения переднеспинки. Судя по количеству найденных ископаемых остатков, в середине — конце палеозойской эры произошел расцвет тараканообразных, но лишь два отряда, термиты и таракановые, дожили до настоящего времени (последние — в довольно малоизменившемся виде). Современные исследователи склоняются к версии, что, вопреки установившемуся мнению, термиты произошли непосредственно от настоящих таракановых в триасовом периоде или даже позже (первые известные нам термиты происходят из нижнеюрских отложений). Ископаемые остатки богомолов происходят уже из мелового периода, а к середине палеогена образовались все основные современные семейства тараканообразных.
По одним теориям, богомоловые отделились от таракановых значительно позднее термитов, и отряд тараканообразных в его первичном понимании является монофилетическим. В качестве основных аргументов приводятся следующие:
- Практически одинаковое (на уровне самых примитивных семейств) жилкование;
- Очень сходное строение переднеспинки и головы;
- Наличие оотеки (предполагается её однократное возникновение);
- Прослеживается некоторая гомологичность вооружения передних ног тараканов и богомолов.
Другие теории, упоминавшиеся выше, делают не богомолов, а термитов сестринской группой тараканов на основании следующих особенностей:
- Различное строение оотек тараканов и богомолов;
- Анальная область крыла термитов семейства Mastotermitidae имеет такое же строение, как и у тараканов примитивного надсемейства Polyphagoidea;
- Несмотря на в целом очень сходное жилкование тараканов и богомолов, некоторые особенности жилкования указывают на возможно более близкое к тараканам положение термитов: так, жилка SC, укороченная у тараканов и термитов, вполне развита у всех богомолов.
Следующие два аргумента касаются уникальных черт реликтового таракана Cryptocercus:
- Самки Cryptocercus демонстрируют сложное социальное поведение, которое может быть прообразом социальной структуры термитов;
- В кишечнике Cryptocercus тот же состав симбионтной микрофлоры, что и у низших термитов, помогающий им перерабатывать основную их пищу — целлюлозу.
Противники второй теории не признают последний аргумент ввиду того, что распределение симбиотических микроорганизмов среди самих термитов не укладывается в гипотезу однократного приобретения термитами каждого типа симбионтов и свидетельствует скорее в пользу возможности перехода их от группы к группе в результате перезаражения[4]. Поэтому логичнее предположить, что и Cryptocercus получил своих жгутиконосцев от термитов инфекционным путём, а не унаследовал их от общего предка с термитами.
Биология
Первоначально тараканообразные были специализированными сапрофагами и полифагами, сочетавшими сапрофагию с хищничеством. В дальнейшем термиты стали ксилофагами, а впоследствии и мицетофагами, перейдя в какой-то момент к общественному образу жизни, а выделившиеся из более «лёгких», подвижных тараканов богомолы — к хищничеству, что было взаимосвязано с появлением у них целого ряда адаптаций. Подробнее смотрите: таракановые, богомоловые, термиты.
Примечания
- ↑ Синёв, 2013, с. 160—161.
- ↑ Eggleton P., Beccaloni G., Inward D. et al. Invited reply: Response to Lo et al (англ.) // Biology Letters. — Royal Society Publishing, 2007. — Vol. 3, no. 5. — P. 564—565. — doi:10.1098/rsbl.2007.0367.
- ↑ Beccaloni G. W., Eggleton P. Order Blattodea Brunner von Wattenwyl, 1882. In: Zhang, Z.-Q. (Ed.). Animal biodiversity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness (англ.) // Zootaxa : journal. — 2011. — Vol. 3148. — P. 199—200.
- ↑ Wilson E. O. . The Insect Societies. — Cambridge, Massachusetts: Belknap Press, 1971. — 548 p. — ISBN 0-674-45490-1.
Литература
- Родендорф Б. Б., Расницын А. П. . Историческое развитие класса насекомых. — М.: Наука, 1980. — 268 с. — (Труды ПИН АН СССР, т. 175).
- Синёв С. Ю. Обзор современных представлений о системе класса насекомых // Современные проблемы биологической систематики / Под ред. А. Ф. Алимова и С. Д. Степаньянц. — СПб.: Т-во научн. изданий КМК, 2013. — 269 с. — (Труды ЗИН РАН, т. 317, приложение 2). — ISBN 978-5-87317-914-5. — С. 155—173.