Enicocephalidae
| Enicocephalidae | ||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 | ||||||||||||
| Научная классификация | ||||||||||||
|
Домен: Царство: Подцарство: Без ранга: Без ранга: Без ранга: Без ранга: Тип: Подтип: Надкласс: Класс: Подкласс: Инфракласс: Клада: Надотряд: Отряд: Подотряд: Инфраотряд: Семейство: Enicocephalidae |
||||||||||||
| Международное научное название | ||||||||||||
| Enicocephalidae Stål, 1860 | ||||||||||||
| Синонимы | ||||||||||||
|
Henicocephalidae Stål, 1865[1] |
||||||||||||
| Подсемейства | ||||||||||||
| ||||||||||||
Enicocephalidae (лат.) — семейство хищных клопов, населяющее главным образом тропики[2].
Описание
Тело удлинённое. Голова сильно вытянута, глаза очень расширены близ середины её длины, позади них есть глубокая поперечная бороздка, за которой лежат глазки. Усики из четырёх члеников, тонкие. Хоботок из четырёх члеников, очень толстый и короткий (короче головы). Передние бёдра утолщены к середине, передние голени сильно расширены к вершине и с выростом во внутреннем углу[2].
Половой диморфизм
Вторичный (негенитальный) половой диморфизм встречается у всех представителей семейства Enicocephalidae. У большинства видов самки крупнее самцов, имеют меньшие глаза и более коренастые пропорции, особенно головы и ног. Также в семействе встречается и более резкий половой диморфизм также, который может быть связан с полиморфизмом крыльев. У микроптерных и бескрылых форм наблюдается потеря оцеллий, уменьшение размера глаз и изменение формы переднеспинки. В таксонах Нового Света наблюдается широкий диапазон размеров крыльев. Они варьируют от плезиоморфного состояния исключительно макроптерных форм у обоих полов (Gamostolus и некоторые эникоцефалиновые роды), диморфных или постоянно птеригополиморфных форм у одного или обоих полов (Boreostolus, некоторые Tornocrusus и некоторые Systelloderes) до состояния, когда самцы исключительно макроптерные, а самки — исключительно бескрылые (Hymenocoris и Alienates). В Новом Свете нет групп, в которых самцы были бы бескрылые[3].
-
Enicocephalini: Hoplitocoris lewisi -
Enicocephalini: Xenicocephalus tomhenryi -
Hymenocoris formicinus
_Figure_1.jpg)
Биология
Их биология плохо изучена. Это хищные клопы, питающиеся мелкими членистоногими, такими как коллемболы и симфилы. Они живут в подстилке, мхе, почве или под корой и почти всегда связаны с влагой[4].
Enicocephalidae — единственное семейство Heteroptera, в котором встречаются рои. Рои формируются, по-видимому, с целью спаривания, и есть по крайней мере два наблюдения особей в копуляции. Соотношение полов в рое варьирует в зависимости от таксона, хотя большинство роев состоят преимущественно из самцов. Они обычно образуются на солнечных расчищенных участках у опушек лесов или на открытых полянах, часто поздно вечером, хотя также сообщали о них и под пологом леса в середине дня. Рой появляется на высоте 1—6 м. Несколько авторов сообщали о сильном запахе, связанном с роями[3].
Некоторые эникоцефалиды обладают необычной среди Heteroptera способностью сбрасывать крылья (некоторые виды Gerridae и Aradidae также делают это). У нескольких видов Enicocephalus и очень немногих видов Neoncylocotis, а также у некоторых видов Oncylocotis из Старого Света и, вероятно, у большинства Nesenicocephalus, самка сбрасывает как передние, так и задние крылья. Сходное явление наблюдается у самок муравьёв и термитов после брачного полёта[3].
Мирмекофилия была описана в нескольких случаях, и это особое поведение было обобщено несколькими авторами (Jeannel 1942[5]; Usinger 1932[6], 1945[7]; Wygodzinsky & Schmidt 1991[3]; Štys et al. 2010). Павел Штыс с соавторами (2010[8]) описали Oncylocotis inexpectatus из Борнео, из колоний инвазивного «жёлтого сумасшедшего муравья», Anoplolepis gracilipes (Smith, 1857), вида, входящего в сотню самых опасных инвазивных видов по всему миру[9].
Распространение
Это семейство космополитично, но преимущественно тропическое и субтропическое (Неотропика, Афротропика, включая Мадагаскар, Юго-Восточная Азия, Австралийская экозона, Новая Каледония, Новая Зеландия). Все роды эндемичны для своего региона, за исключением рода Systelloderes, который является практически космополитом и встречается от Канады до Новой Зеландии[10]. На Ближнем Востоке встречаются 6 вида[11][12].
Два рода являются субантарктическими: Phthirostenus с Оклендских островов (или Моту-Маха) (50° южной широты)[13][14] и Phthirocoris с островов Крозе (46° южной широты).
В Европе известен только один вид, Henschiella pellucida Horvath, 1888[15], встречающийся только в Боснии и Герцеговине (а в остальном мире — от Турции и Армении до Узбекистана)[16].
Палеонтология
Было найдено несколько ископаемых Enicocephalidae, относящихся к дюжине видов. Установлено существование двух вымерших подсемейств — †Allocephalocorinae[17] и †Disphaerocephalinae[18]. Остальные относятся к сохранившимся подсемействам: три — к Alienatinae (роды Alienates[19] и †Paralienates[20]) и пять — к Enicocephalinae (роды Enicocephalus и †Pyrenicocephalus[21]). Самые древние датируются сеноманским периодом (нижний мел, между 99 и 93 млн лет назад)[22] и были найдены в бирманском янтаре[17]. Древнейшие находки семейства происходят из раннемелового ливанского янтаря[23].
Систематика
Известно около 400 видов. По мнению Павла Штыса, ещё предстоит описать более 2000 видов (в том числе по 1000 в каждом из крупных родов Systelloderes и Oncylocotis), что может изменить внутреннюю классификацию семейства или его концепцию[10]. Когда Джон Вествуд описал первые виды, которые впоследствии вошли в это семейство, он первоначально отнёс их к Reduviidae, хотя сразу же указал на различия с этим семейством[24]. В 1860 году Карл Стол признал их отличительные особенности и создал для них отдельное семейство, Enicocephalidae[25], близкое к Reduviidae. В то время его определение было широким и соответствовало современному инфраотряду Enicocephalomorpha, то есть включало также Aenictopecheidae. В 1932 году Роберт Л. Усингер создал два подсемейства внутри Enicocephalidae, Aenictopecheinae и Enicocephalinae[6], сохранив их в составе Reduvioidea, в том числе в своей ревизии 1945 года[7]. Когда Павел Штыс и И. М. Кержнер в 1975 году[26], эти два подсемейства были возведены в ранг семейства, а Enicocephalinae стали Enicocephalidae в современном понимании.
Внутренняя классификация семейства была создана Павлом Штысом в 1989 году[27], который добавил три подсемейства (Megenicocephalinae, Phallopiratinae и Phthirocorinae) к семейству Alienatinae, созданному Harry G. Barber в 1953 году и Enicocephalinae. В него также входят два ископаемых подсемейства. Однако, по мнению Петра Бонаржа, подсемейство Megenicocephalinae заслуживает статуса отдельного семейства[9].
По данным Schuh & Weirauch (2020)[28], Catalogue of Life[29], BioLib[30], ITIS[31]:
- подсемейство Enicocephalinae Stål, 1860
- триба Enicocephalini Stål, 1860
- род Embolorrhinus Jeannel, 1942[5]
- род Enicocephalus Westwood, 1837[32]
- род Euchelichir Jeannel, 1942
- род Heissaptera Štys & Baňař, 2006[33]
- род Henschiella Horváth, 1888[34]
- род Hoplitocoris Jeannel, 1942[5]
- род Lysenicocephalus Wygodzinsky & Schmidt, 1991[3]
- род Oncylocotis Stål, 1856[35]
- род Proboscidopirates Villiers, 1958[36]
- род Pseudohenschiella Villiers, 1958[36]
- род Stenopirates Walker, 1873
- род Usingeriella Wygodzinsky, 1950
- род Vuorilinna Štys, 1986
- род Xenicocephalus Wygodzinsky & Schmidt, 1991[3]
- триба Systelloderini Jeannel, 1942[5]
- род Alkowdiella Štys, 2002
- род Kulichoderes Štys, 2002
- род Systelloderes Blanchard, 1852
- род Ugloderes Štys, 2002
- incertae sedis
- род Brevidorsus Kritsky, 1977[37]
- род Chiricocoris Wygodzinsky & Schmidt, 1991
- род Cocles Bergroth, 1905
- род Desystellores Villiers, 1958[36]
- род Henicocorinus Štys, 1988
- род Hymenocoris Uhler, 1892
- род Lococytonis Villiers, 1969[18]
- род Machadocoris Villiers, 1959
- род Mateucoris Villiers, 1958[36]
- род Neoncylocotis Wygodzinsky & Schmidt, 1991[3]
- род Nesenicocephalus Usinger, 1939
- род Owenoderes Štys, 2002
- род Phaenicocleus Štys & Baňař, 2009
- род Schenchiella Villiers, 1969[18]
- род Trichopirates Villiers, 1958[36]
- род Urnacephala Wygodzinsky & Schmidt, 1991[3]
- род Usingeriella Wygodzinsky, 1950
- род Utukhengal Štys, 2002[38]
- род Vinsonicoris Villiers, 1969[18]
- род †Pyrenicocephalus Štys, 2010
- триба Enicocephalini Stål, 1860
- подсемейство Megenicocephalinae Štys, 1989[39]
- род Megenicocephalus Usinger, 1945
- подсемейство Alienatinae Barber, 1953
- род Alienates Barber, 1953
- род †Paralienates Maldonado-Capriles, Santiago-Blay & Poinar, 1996
- подсемейство Phallopiratinae Štys, 1989[39]
- род Phallopirates Štys, 1985[40]
- подсемейство Phthirocorinae Štys, 1989[39]
- триба Monteithostolini Štys, 1981
- род Ciucephalus Štys, 1982
- род Monteithostolus Štys, 1981
- триба Phthirocorini Štys, 1989[39]
- род Gourlayocoris Štys, 2002
- род Phthirocoris Enderlein 1904
- род Phthirostenus Štys, 2002
- триба Monteithostolini Štys, 1981
- подсемейство †Allocephalocorinae Luo, Baňař & Xie, 2021[17]
- род †Allocephalocoris Luo, Baňař & Xie, 2021
- подсемейство †Disphaerocephalinae Štys, 1969[18]
- род †Disphaerocephalus Cockerell, 1917
- incertae sedis
- род †Enicocephalinus Azar, Fleck, Nel & Solignac, 1999[23]
Примечания
- ↑ Froeschner R. C. Family Enicocephalidae Stål, 1860 (= Henicocephalidae Stål, 1865): The Unique-Headed Bugs (англ.) // Catalog of the Heteroptera, or True Bugs, of Canada and the Continental United States. — 1988. — doi:10.1201/9781351070447-13/family-enicocephalidae-stål-1860-henicocephalidae-stål-1865-richard-froeschner. Архивировано 9 июля 2022 года.
- ↑ 1 2 Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Т. II. Равнокрылые и полужесткокрылые / под общ. ред. П. А. Лера. — Л.: Наука, 1988. — С. 732. — 972 с. — 1950 экз. — ISBN 5-7442-0921-2.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Wygodzinsky P.W. & Schmidt K. Revision of the New World Enicocephalomorpha (Heteroptera) (англ.) // Bulletin of the American Museum of Natural History : Журнал. — 1991. — Vol. 200. — P. 1—265.
- ↑ Henri-Pierre Aberlenc. Les insectes du monde : biodiversité, classification, clés de détermination des familles. Tome 1 (англ.). — 2020. — P. 513. — ISBN 978-2-37375-101-7. — ISBN 2-37375-101-1.
- ↑ 1 2 3 4 Jeannel R. 1942: Les Hénicocephalides. Monographie d’un groupe d’Hémiptères hématophages. Annales de la Société Entomologique de France, 110 (1941): 273—368.
- ↑ 1 2 Robert L. Usinger. Miscellaneous studies in the Henicocephalidae (Hemiptera) (англ.) // The Pan-Pacific Entomologist. — 1932. — Vol. 8. — P. 145—156.
- ↑ 1 2 Robert L. Usinger. Classification of the Enicocephalidae (Hemiptera, Reduvioidea) (англ.) // Annals of the Entomological Society of America. — 1945-09-01. — Vol. 38. — P. 321–342. — ISSN 1938-2901. — doi:10.1093/aesa/38.3.321.
- ↑ Štys P., Baňař P. & Drescher J. 2010: A new Oncylocotis Stål (Hemiptera: Heteroptera: Enicocephalidae) from Sabah: a predacious species associated with the yellow crazy ant, Anoplolepis gracilipes (Smith) (Hymenoptera: Formicidae). Zootaxa, 2651: 27—42.
- ↑ 1 2 Baňař Petr. Taxonomy of Oriental Enicocephalidae (Heteroptera: Enicocephalomorpha) and morphological novelties of new taxa. Part H. p. 4 (англ.). — Prague, 2013. — (Thèse de doctorat).
- ↑ 1 2 Pavel Štys. Zoogeography of Enicocephalomorpha (Heteroptera) (англ.) // Bulletin of Insectology. — 2008. — Vol. 61, no. 1. — P. 137—138.
- ↑ Ghahari, H., Damgaard, J., Moulet, P., McPherson, J.E. (2024). Family Enicocephalidae Stål, 1860. In: Ghahari, H., Moulet, P., McPherson, J.E. (eds) True Bugs (Heteroptera) of the Middle-East. Springer, Singapore. https://doi.org/10.1007/978-981-97-1817-7_1
- ↑ Ghahari, H., Moulet, P., Ostovan, H., & Linnavuori, R. E. (2013). An annotated catalog of the Iranian Dipsocoromorpha, Enicocephalomorpha, Gerromorpha, Leptopodomorpha and Nepomorpha (Hemiptera: Heteroptera). Zootaxa, 3641(4), 301—342. https://doi.org/10.11646/zootaxa.3641.4.1
- ↑ Larivière, Marie-Claude; Larochelle, André. Heteroptera (Insecta: Hemiptera): Catalogue (англ.) / Manaaki Whenua Press. — Lincoln, Canterbury, 2004. — P. 71, 235, 291. — 330 p. — (Fauna of New Zealand. Ko te Aitanga Pepeke o Aotearoa). — ISBN 0-478-09358-6.
- ↑ Register of Antarctic Species (RAS) - Phthirostenus magnus (Woodward, 1956) (англ.). ras.biodiversity.aq. Дата обращения: 15 ноября 2023.
- ↑ Henschiella (Henschiella) pellucida Horvath, 1888 | Fauna Europaea. fauna-eu.org. Дата обращения: 23 февраля 2022.
- ↑ Catalogue of Palaearctic Heteroptera: Henschiella (Henschiella) pellucida Horváth, 1888 (англ.). catpalhet.linnaeus.naturalis.nl. Дата обращения: 15 ноября 2023.
- ↑ 1 2 3 Jiuyang Luo, Petr Baňař, Qiang Xie. Allocephalocorinae, a new subfamily of Enicocephalidae, based on Allocephalocoris zhengi gen. et sp. nov., in mid-Cretaceous amber from Northern Myanmar (Insecta: Hemiptera) (англ.) // Cretaceous Research. — 2020-09-04. — P. 104628. — ISSN 0195-6671. — doi:10.1016/j.cretres.2020.104628.
- ↑ 1 2 3 4 5 Villiers A. Révision des Hémiptères Henicocephalidae Africains et Malgaches (англ.) // Annales de Musée Royal d´Afrique Centrale, Series in-8o, Sciences Zoologiques (Tervuren) : Журнал. — 1969. — Vol. 176. — P. 1—232.
- ↑ David A. Grimaldi; Caroline Michalski; Kathleen Schmidt. Amber fossil Enicocephalidae (Heteroptera) from the Lower Cretaceous of Lebanon and Oligo-Miocene of the Dominican Republic : with biogeographic analysis of Enicocephalus (англ.) // American Museum Novitates. — American Museum of Natural History, 1993. — No. 3071. — P. 1—30.
- ↑ Maldonado-Capriles, Jenaro; Jorge A. Santiago-Blay; George O. Poinar, Jr. Paralienates hyalinus n. gen. and n. sp. (Enicocephalidae: Heteroptera): enicocefálido fósil de ámbar dominicano (Oligoceno inferior - Eoceno superior) (англ.) // The Journal of Agriculture of the University of Puerto Rico. — 1996-04-01. — Vol. 80, no. 1—2. — P. 47—54. — ISSN 2308-1759. — doi:10.46429/jaupr.v80i1-2.4322.
- ↑ Pavel Štys. A fossil head of an enicocephalomorphan (Hemiptera: Heteroptera) from England revisited: Identity of the first fossil species of Enicocephalidae from Europe (англ.) // EJE. — 2013-01-01. — Vol. 107, no. 3. — P. 455–460. — ISSN 1210-5759. — doi:10.14411/eje.2010.052.
- ↑ Enicocephalidae (unique-headed bug)
- ↑ 1 2 Azar D., G. Fleck, A. Nel and M. Solignac. A new enicocephalid bug, Enicocephalinus acragrimaldii, gen. nov., sp. nov., from the lower Cretaceous amber of Lebanon // Estudios del Museo de Ciencias Naturales de Alava. — 1999. — Vol. 14, № Número especial 2. — P. 217—230. Архивировано 15 апреля 2019 года.
- ↑ Westwood, J. O. Descriptions of several new species of exotic Hemipterous insects (англ.) // Transactions of the Entomological Society of London. — 1837. — Vol. 2, no. 1. — P. 18—24.
- ↑ Stål, Carl. Bidrag till Rio-Janeiro-traktens Hemipter-fauna (sv, la) // Kungliga Svenska Vetenskapsakademiens Handlingar. — 1860. — Vol. 2, № 7. — P. pp. 6, 81-82.
- ↑ P. Štys, I. Kerzhner. The rank and nomenclature of higher taxa in recent Heteroptera (англ.) // Acta Entomologica Bohemoslovaca. — 1975. — Vol. 72. — P. 65—79.
- ↑ Štys, Pavel. Phylogenetic systematics of the most primitive true bugs (Heteroptera: Enicocephalomorpha, Dipsocoromorpha) (англ.) // Práce Slovenská Entomologická Spolocnost' SVA. — Bratislava, 1989. — Vol. 8. — P. 69—85.
- ↑ Randall T. Schuh; Christiane Weirauch. True bugs of the world (Hemiptera, Heteroptera) : classification and natural history. (англ.). — Manchester: Siri Scientific Press, 2020. — P. 302—312. — 800 p. — ISBN 978-0-9957496-9-6. — ISBN 0-9957496-9-8.
- ↑ Enicocephalidae Stål, 1860. catalogueoflife.org
- ↑ Enicocephalidae Stål, 1860. biolib.cz
- ↑ Enicocephalidae Stål, 1860. itis.gov
- ↑ Kritsky G. 1979: A revision of the genus Enicocephalus (Hemiptera: Enicocephalidae). Journal of Agriculture of the University of Puerto Rico, 63: 91—99.
- ↑ Štys P. & Baňař P. 2006: Description of a new genus with larviform females from Mauritius (Heteroptera, Enicocephalidae), with discussion of thoracic and abdominal morphology. In Rabitsch W. (ed.): Hug the bug — For love of true bugs. Festschrift zum 70. Geburtstag von Ernst Heiss. Denisia, 19: 681—695.
- ↑ Štys P. 1968: A review of the genus Henschiella Horv.(Heteroptera: Enicocephalidae). Acta Universitatis Carolinae Biologica, 1967: 327—347
- ↑ Kritsky G. 1978: The Neotropical species of Oncylocotis (Hemiptera: Enicocephalidae). Pan-Pacific Entomologist, 54(3): 194—198.
- ↑ 1 2 3 4 5 Villiers A. 1958: Insectes Hémiptères Enicocephalidae. Faune de Madagascar. Vol. 7. Institut de Recherches Scientifiques, Tannarive — Tsimbazaza, 79 pp.
- ↑ Kritsky G. 1977: Two new genera of Enicocephalidae (Hemiptera). Entomological News, 88(7+8): 161—168.
- ↑ Štys P. 2002: Key to the genus-group taxa of the extant Enicocephalomorpha of the World, their list, and taxonomic changes (Heteroptera). Acta Universitatis Carolinae Biologica, 45 (2001): 339—368.
- ↑ 1 2 3 4 Štys P. 1989: Phylogenetic systematics of the most primitive true bugs (Heteroptera: Enicocephalomorpha, Dipsocoromorpha). Práce Slovenskej Entomologickej Spoločnosti pri SAV, 8: 69-85 (in Czech, English summary).
- ↑ Štys P. 1985: Phallopiratinae — a new subfamily of plesiomorphic Enicocephalidae based on a new genus and four new species from the Oriental region (Heteroptera). Acta Universitatis Carolinae Biologica, 1981(3-4): 269—310.
Литература
- Villiers A. Révision des Hémiptères Henicocephalidae Africains et Malgaches (англ.) // Annales de Musée Royal d´Afrique Centrale, Series in-8o, Sciences Zoologiques (Tervuren) : Журнал. — 1969. — Vol. 176. — P. 1—232.
- Wygodzinsky P.W. & Schmidt K. Revision of the New World Enicocephalomorpha (Heteroptera) (англ.) // Bulletin of the American Museum of Natural History : Журнал. — 1991. — Vol. 200. — P. 1—265.
Ссылки
- Family Enicocephalidae (англ.). Australian Faunal Directory. biodiversity.org.au (5 декабря 2012). Дата обращения: 10 апреля 2025.
 | |
|---|---|
| Таксономия | |
| В библиографических каталогах |
