Lifestyle Khazanah Profil Baru Dram Lists Ensiklopedia
Technopedia Center
PMB University Brochure
Faculty of Engineering and Computer Science
S1 Informatics S1 Information Systems S1 Information Technology S1 Computer Engineering S1 Electrical Engineering S1 Civil Engineering

faculty of Economics and Business
S1 Management S1 Accountancy

Faculty of Letters and Educational Sciences
S1 English literature S1 English language education S1 Mathematics education S1 Sports Education
teknopedia

teknopedia

teknopedia

teknopedia

teknopedia

teknopedia
teknopedia
teknopedia
teknopedia
teknopedia
teknopedia
  2. ENSIKLOPEDIA
  3. Богомоловые — Википедия
Богомоловые — Википедия

Богомоловые

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
(перенаправлено с «Mantodea»)
Перейти к навигации Перейти к поиску
Запрос «Богомолы» перенаправляется сюда; см. также другие значения.
Богомоловые
Обыкновенный богомол (Mantis religiosa)
Обыкновенный богомол (Mantis religiosa)
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Царство:
Животные
Подцарство:
Эуметазои
Без ранга:
Двусторонне-симметричные
Без ранга:
Первичноротые
Без ранга:
Линяющие
Без ранга:
Panarthropoda
Тип:
Членистоногие
Подтип:
Трахейнодышащие
Надкласс:
Шестиногие
Класс:
Насекомые
Подкласс:
Крылатые насекомые
Инфракласс:
Новокрылые
Клада:
Polyneoptera
Надотряд:
Тараканообразные
Отряд:
Богомоловые
Международное научное название
Mantodea Burmeister, 1838
Синонимы
  • Mantoptera
Геохронология
 появился 150 млн лет

Богомо́ловые[1][2][3], или богомо́лы[4] (лат. Mantodea), — отряд[5][6][7] крылатых насекомых с неполным превращением из надотряда тараканообразных. Включает 2550 современных и ископаемых видов. Имеют характерный вид: в спокойном состоянии держат передние ноги согнутыми и направленными вперёд. Окраской и формой тела богомолы часто напоминают части растений. Все виды являются хищниками, которые обычно охотятся из засады на мелких насекомых и паукообразных, хотя крупные виды могут нападать и на мелких позвоночных.

Описание

Морфология имаго

Богомолы — преимущественно крупные или среднего размера насекомые с удлинённым телом длиной обычно 10—13 см[8]. Самый мелкий из известных видов богомолов — Mantoida tenuis из южноамериканских тропических лесов, у которого некоторые самцы едва достигают 1 см в длину, крупнейший — Ischnomantis gigas из саванн Западной Африки, самки которого могут достигать в длину более 17 см. Относительно массы тела самыми крупными являются виды из родов Macromantis (Америка) и Plistospilota (Африка), самки которых весят около 5 г[9].

Голова у богомолов более или менее треугольной формы, в ширину обычно больше, чем в длину, и находится в типично ортогнатном положении. Однако у некоторых родов, таких как Compsothespis и Calamothespis (из семейства Toxoderidae) и Orthoderella (Photinaidae), голова в длину больше, чем в ширину, и имеет тенденцию к прогнатизму. В целом, темя головы чаще всего прямое или слегка выпуклое, возможно, неровное, и только изредка вогнутое. В последнем случае вогнутость может быть значительной, как у Schizocephala bicornis, выделяемого в отдельную трибу Schizocephalini. Хорошо выраженные боковые бугорки, которые могут быть округлыми или угловатыми, встречаются у некоторых таксономически разрозненных родов, таких как Amorphoscelis, Hoplocorypha, Danuria и Achlaena. Срединное удлинение головы имеется у всех представителей групп Empusidae и Sibyllinae и часто встречается у видов из групп Tarachodinae, Vatinae и Hymenopodidae, однако никогда не встречается в остальных группах. Это удлинение может быть более или менее развитым, простым или треугольным, высоким (иногда с боковыми зубцами), неправильным и асимметричным, или иногда листовидным. Одновременное наличие как срединного удлинения, так и боковых бугорков встречается редко: наиболее примечательный пример такого явления — Stenophylla cornigera[9]. Голова очень подвижная, с большими округлыми или конической формы глазами.

Сложные глаза хорошо развиты у всех богомолов, каждый такой глаз может содержать до десяти тысяч омматидиев. На голове у богомолов расположены пара антенн, два сложных глаза, три простых глазка, наличник, верхняя и нижняя губы, пара верхних и пара нижних челюстей, верхнечелюстные щупики и пара губных щупиков. У некоторых видов на вершинах фасеточных глаз имеются удлинения, лишённые омматидиев и поэтому, по-видимому, не несущие зрительной функции и необходимые только для улучшения маскировки. На вершине головы у многих видов имеются разнообразные кутикулярные выросты, гребни и бугорки[10]. Голова не прикрыта переднеспинкой, свободно движется во все стороны на своеобразной «шее», что также добавляет насекомому вида «молящегося». Кроме сложных глаз на темени обычно имеется три простых глазка[11]. Антенны за небольшим исключением почти всегда нитчатые. Ротовой аппарат грызущего типа с мощными зубчатыми мандибулами. Нижнечелюстные щупики 5-члениковые, губные щупики состоят из 3 частей. Ротовые органы направлены вниз[8].

Переднеспинка обычно не прикрывает голову, но имеет расширение в верхней трети. Переднеспинка обычно удлинённая, но иногда расширена с помощью боковых выростов, которые могут придавать насекомому форму листа или веточки. На переднеспинке часто присутствует продольный киль[12][11]. Брюшко длинное и плоское, состоит из 10 тергитов у обоих полов. Брюшко по внутреннему строению очень похоже на брюшко тараканов. Стернитов у самцов 9, у самок — 7. Первый сегмент образует переход к заднегруди, последний несет несегментированный тельсон. На конце брюшка имеются членистые церки, у самцов также и грифельки (пара небольших членистых придатков)[11].

  • У богомолов подсемейства Choeradodinae переднеспинка очень расширена в виде листа
    У богомолов подсемейства Choeradodinae переднеспинка очень расширена в виде листа
  • вид снизу
    вид снизу
  • В то же время у видов рода Euchomenella переднеспинка сильно вытянутая и узкая, по длина она превышает остальную часть тела
    В то же время у видов рода Euchomenella переднеспинка сильно вытянутая и узкая, по длина она превышает остальную часть тела

Ноги состоят из тазика, вертела, бедра, голени и лапки. Лапки у подавляющего большинства видов состоят из 5 члеников, иногда их количество редуцировано до 3-4 (у богомолов рода Heteronutarsus)[12]. Две задние пары ног обычно длинные ходильные, что позволяет насекомому при необходимости держать тело достаточно высоко над поверхностью. Общая черта всех богомолов — специализированные передние ноги, предназначенные для хватания и удерживания добычи. Передние ноги — хватательные. В покое они находятся в сложенном состоянии, при этом голень вкладывается в желобок на бедре, подобно перочинному ножу. Бедро и голень имеют ряды острых шипов и зубцов. Такие зубчатые клещи позволяют богомолу крепко удерживать добычу. Расположение и количество шипов на передних конечностях является важным таксономическим признаком различных видов богомолов и используется при их определении. Различают внутренний ряд шипов (антеровентральний), который расположен ближе к телу богомола, внешний ряд (постеровентральний), который находится дальше, оба ряда имеются на голенях и бедрах, и дискоидальное шипы, которые расположены только на нижней поверхности бедра. У части видов передние ноги используются и для передвижения[12][11].

Крыльев 2 пары. Передние крылья богомолов утолщенные, полупрозрачные, выполняют функцию надкрылий, защищая задние. Задние крылья обычно тонкие и широкие, часто прозрачные, иногда с ярким рисунком. Некоторые богомолы неплохо летают (особенно более легкие самцы), у других видов крылья укорочены или редуцированные полностью вместе с надкрыльями[11].

Metallyticus splendidus и другие виды семейства Metallyticidae единственные богомолы, окраска которых с металлическим блеском

Богомолы часто имеют защитную либо покровительственную окраску, что помогает им сливаться с окружающей растительностью. Этому способствуют также выросты кутикулы в виде лопастей, рогов, шипов, которые напоминают листья, ветки или шипы растений[13]. Вместе с тем, взрослые насекомые могут иметь яркие пятна на ногах, груди и крыльях, которые они демонстрируют хищникам или другим богомолам, отпугивая их[13]. Некоторые виды богомолов преимущественно на стадии личинки мимикрируют под более опасных перепончатокрылых насекомых, обычно муравьев, реже ос. Два вида богомолов из южноамериканского рода Vespamantoida (длина тела около 12 мм) мимикрируют под ос на стадии имаго[14].

Богомолы являются мастерами камуфляжа и используют защитную окраску, чтобы гармонировать с листвой, избегать хищников и для ловли жертв в ловушку. Некоторые виды из Африки и Австралии способны изменить окрас на чёрный после пожаров, чтобы гармонировать с пейзажем. В дополнение к этой адаптации они приспособились не только смешиваться с листвой, но и подражать ей, притворяясь листьями, стеблями травы или даже косточками. Богомолы семейства Metallyticidae выделяются из всех других своей яркой сине-зелёной окраской с металлическим блеском.

Анатомия и физиология имаго

Богомолы характеризуются крупными и сложно устроенными слюнными железами. Также имеются небольшие мандибулярные железы, секретирующие фермент амилазу, незначительное количество липазы и протеазы, но не инвертазу в отличие от слюнных желёз[15]. Мускульный желудок небольшой, с зубцами. Средняя кишка имеет 8 слепых отростков. Трахейная система открывается 8 парами дыхалец на спинной стороне брюшка. Богомолы осуществляют нагнетательные движения, сокращая и расслабляя мышцы брюшка для того, чтобы ускорить пассивный газообмен в трахее[16]. В брюшной нервной цепочке 7 ганглиев (нервных узлов)[8].

Важным для богомолов является зрение. Один сложный фасеточный глаз богомола содержит в среднем около 9000 оматидиев, каждый из которых имеет 8 фоторецепторных клеток. Глаза богомолов охватывают поле зрения около 270° в вертикальной плоскости и около 240° в горизонтальной. Также они имеют большое поле бинокулярного зрения впереди себя[17]. В центральной части этого бинокулярного поля находится небольшая область, которую называют «зоной захвата добычи». Когда небольшой объект относительно быстро движется в горизонтальном направлении через эту область или чуть ниже её (не более чем на 24° от неё), то зрительный центр мозга передает сигналы к мотонейронам мышц, которые сокращаются, и богомол рефлекторно совершает бросок в сторону добычи[18]. Глаза большинства богомолов приспособлены к зрению преимущественно при дневном свете[19], однако существуют свидетельства того, что многие из них хорошо видят и в ночное время[13] (и при этом даже способны преодолевать проблемы с рефракцией водной поверхности в случаях охоты на мелких рыб)[20].

Обычно на грудных сегментах расположены щели органов слуха[12].

Генетика

Число хромосом у богомоловых варьирует: диплоидные числа колеблются от 16 до 40[21].

Сходство с другими группами

Насекомые из семейства мантиспид внешне очень напоминают богомолов

Внешне на богомолов похожи насекомые из семейства мантиспид, у которых передние ноги также приспособлены к ловле добычи и по своему строению очень похожи на хватательные ноги богомолов[22]. Голени их передних конечностей вооружены крупными загнутыми дугой шипами и также, как у богомолов, прижимаются к покрытыми более мелкими шипами бёдрам. Как и у богомолов, они практически не выполняют ходильных функций и всё время подняты вверх. Кроме того, переднеспинка у этих насекомых также удлинена и приподнята вверх для большего удобства ловли добычи. Они также имеют небольшую треугольную голову с крупными глазами и короткими антеннами, ходильную функцию выполняют длинные средние и задние ноги, крылья сложены вдоль брюшка. Основными внешними отличиями мантиспид от богомолов являются более мелкие размеры (не более 3 см) и отсутствие надкрылий, передние и задние крылья у них почти одинаковые, прозрачные и используются для полёта. Однако, не смотря на всё внешнее сходство, мантиспиды не являются родственными богомолам. Они не только принадлежат к другому отряду насекомых (сетчатокрылым), но и относятся к насекомым с полным превращением, тоесть в своём жизненном цикле проходят стадию куколки, а их личинки совсем не похожи на взрослых насекомых.

По строению первой пары хватательных ног и способу охоты богомолов напоминают крупные морские ротоногие ракообразные, которые из-за этого получили название раки-богомолы. Они также являются подстерегающими хищниками, поджидающими добычу в расселинах коралловых рифов и в норах, и хватающими её ловчими передними конечностями. Дистальный членик их хватательных ног имеет множество острых шипов и прижимается к предпоследнему наподобие того, как голень прижата к бедру на передних ногах богомолов[23].

Ареал

Большинство богомолов распространено в тропических регионах планеты, только некоторые виды обитают в районах с умеренным климатом[24]. Ареал большинства видов ограничен 45°—46° широты в обоих полушариях, только несколько видов способны жить за 50° северной широты, в частности обыкновенный богомол и рогокрылая эмпуза. В Южном полушарии наиболее южным является новозеландский вид Orthodera novaezealandiae. Кроме того, несколько видов богомолов населяют горный пояс со строгим климатом на высоте более 2000 м над уровнем моря. В частности это представители родов Arria, Odontomantis и Phyllothelys, обитающие на высоте 2500 м в горах Китая, богомолы Didymocorypha libaii, встречающийся на высоте 3300 м в Тибете[25], Pseudopogonogaster hebardi, обнаруженный на высоте 3500 м в Эквадоре, Armene breviptera из Таджикистана, описаный из гор Памира высотой 2300—2700 м, а его оотека была найдена на высоте 3700 м[13].

Наиболее богата видами богомолов фауна тропических зон Азии, Африки, Южной Америки, Австралии[1]. Фауна богомолов Европы является относительно бедной по видовому составу, известно 39 видов[26], относящихся к 8 семействам и 17 родам[27]. Немного видов богомолов также в Северной Америке севернее Мексики — около 20 видов, из которых 5 — интродуценты из других стран[28]. В начале XXI века из-за климатических изменений и укрепления транспортных связей между странами мира наблюдается распространение некоторых видов богомолов за пределы их исконных ареалов, в частности обыкновенного богомола[29], Sphodromantis viridis[30], закавказского древесного богомола и других[31][32].

Питание

Все богомолы являются исключительно хищными животными, по способу охоты они в большинстве являются подстерегающими хищниками[англ.], неподвижно сидящими на одном месте и поджидающими, когда добыча сама к ним приблизится. Подстерегают свою добычу богомолы обычно сидя на каком-либо растении, в толще травы или среди листьев кустарника. При этом они принимают характерную для них позу: приподнимают кверху переднеспинку и передние конечности, голени которых вложены в бёдра, наподобие лезвия перочинного ножа. Богомол при этом неподвижен, только голову всё время поворачивает из стороны в сторону, высматривая добычу. При приближении добычи он очень медленными, едва заметными движениями подкрадывается к ней на расстояние выброса передних ног. Приблизившись на необходимое расстояние богомол очень быстрым движением, занимающим доли секунды, выбрасывет вперёд свои хватательные передние конечности и захватывает ими добычу, зажимая её между бедром и голенью. Шипы на бедре и голени, особенно длинные и слегка загнутые на дистальном краю голени и посередине или в проксимальной части бедра, помогают крепче хватать и держать добычу. Пойманную добычу богомол сразу начинает поедать. Закончив трапезу он снова принимает свою характерную позу с приподнятой переднеспинкой и передними ногами в ожидании следующей жертвы[1].

Будучи в целом универсальными хищниками, богомолы питаются в основном другими насекомыми, преимущественно подобными мухам[24]. Хотя питаются также и другими насекомыми, паукообразными и прочими членистоногими[24]. Состав добычи зависит в основном от того, какие насекомые встречаются чаще во время охоты; только у личинок младших возрастов наблюдается преобладание одного определённого вида корма — тлей[1]. Крупные виды богомолов могут нападать даже на мелких позвоночных: небольших ящериц, змей, лягушек, тритонов и даже мелких черепах, птиц и грызунов[33]. В научной литературе описано около 150 случаев поедания богомолами (12 видов, в том числе из рода Hierodula) птиц, относящихся к 24 видам. Преимущественно это были интродуцированный в Северную Америку богомол Tenodera sinensis и местный вид Stagmomantis limbata, а их жертвами были в основном различные виды колибри и американские пищухи[34]. Существует также описание успешной охоты древесного богомола на рыб гуппи[20]. Считается, что богомолы способны обучаться на собственном опыте новым навыкам охоты, в частности охоте на несвойственную для них добычу[20]. В то же время, они используют аверсивное обучение, чтобы избегать токсичной добычи[35]. Кроме того, есть свидетельства того, что по крайней мере некоторые виды богомолов тщательно выбирают себе место для обитания и охоты[36][37][38]. Предполагается, что запоминание численности добычи на конкретном участке в зависимости от лёгкости её поимки и содержания питательных веществ может быть одним из важных факторов этого выбора и может косвенно влиять на индивидуальную приспособленность[20].

Богомолы очень прожорливы и за время своей жизни поедают большое количество насекомых. Например, одна личинка древесного богомола за 85 дней своего развития съела 147 люцерновых тлей, 41 плодовую мушку и 266 комнатных мух. Одна самка обыкновенного богомола за 162 дня своей жизни (82 дня личиночной стадии и 80 дней на стадии имаго) съела 2534 экземпляра различных насекомых. В целом, богомолы неприхотливы в выборе пищи и склонны к каннибализму, наблюдающемуся даже у молодых личинок при их совместном обитании[1].

Защитное поведение

Будучи потревоженными, богомолы могут принимать угрожающие позы. Например, богомол Pseudocreobotra wahlbergi из Восточной Африки поднимает над спиной надкрылья, на которых имеются крупные яркие глазчатые пятна. Кроме того, угрожающая поза может сопровождаться устрашающими звуками, как, например, у богомолов из рода Hestiasula. У этих насекомых все видимые сверху в состоянии покоя части тела имеют криптическую серо-бурую окраску. Бёдра передних ног у них расширены в виде широких овальных пластинок, в покое они прижаты к телу. При раздражении богомол приподнимает переднегрудь, раздвигает передние ноги и приподнимает и отводит в стороны обе пары крыльев. При этом становятся видны все ярко окрашенные, скрытые в состоянии покоя части тела: ярко-малиновые тазики и ярко-жёлтые с чёрной каймой расширеные бёдра передних ног, угольно-чёрный низ груди и чёрные с жёлтыми пятнами крылья. Одновременно богомол начинает раскачиваться из стороны в сторону, шуршать крыльями и щёлкать голенями передних ног по их бёдрам[1][39].

При нападении врага или встрече с соперником богомолы сначала принимают устрашающую позу: крылья расправлены веером, передние хватающие лапы направлены вперёд, конец брюшка задран кверху. Если это не действует, насекомые бросаются в бой. Если противник гораздо сильнее — они предпочитают улететь подальше. Но если преимущество на их стороне, то они выходят из схватки победителями.

Размножение

Спаривающаяся пара обыкновенных богомолов

Богомолов относят к насекомым с неполным превращением и характеризуются прохождением лишь трёх стадий — яйца, личинки и имаго. Личинки внешне сходны со взрослыми особями и, подобно последним, имеют сложные глаза, такие же, как у взрослых, ротовые органы и в более старших возрастах — хорошо выраженные наружные зачатки крыльев. Помимо этого личинки ведут сходный с имаго образ жизни.

Самка перед откладкой яиц
Оотека богомола
Строение оотеки богомола

После спаривания самка откладывает яйца (от 10 до 400 штук) в специальную пенистую жидкость, которая выделяется вспомогательными железами половой системы. Эта пенистая масса содержит разновидность белка шелка фиброина, в котором преобладают альфа-спирали, оксалат кальция и застывает на воздухе[40], образуя защитную капсулу вокруг яиц — оотеку. Оотеки прикрепляют к субстрату обычно в скрытом месте: на растительности, под камнями, в щелях коры деревьев, на ветвях. Самки некоторых видов богомолов (Photininae) охраняют оотеки и молодых личинок. В регионах с достаточно холодными зимами именно оотеки являются зимующей стадией.

В зависимости от размера богомола личинки линяют от 5—6 раз до 8—10, чтобы достичь взрослого возраста. Личинки первых стадий питаются мелкими насекомыми размером, хотя личинки первого возраста самых маленьких видов богомолов поедают в частности тлей. С увеличением размера личинки способны поймать все более крупную добычу[41].

Половой каннибализм

Богомолы известны своим половым каннибализмом. Самка часто поедает самца после, или даже во время процесса спаривания[42], что описано в популярной и научно-популярной литературе[13][43].

Самка начинает есть самца с головы (как, впрочем, и любую добычу), и если спаривание началось, движения самца могут стать даже более энергичными, увеличивая тем самым количество вводимой спермы. Ранние исследователи думали, что самки делали это специально, так как репродуктивными движениями самца управляют нервные узлы, находящиеся в брюшке, а не в голове. Современное объяснение состоит в столь большой необходимости белка на ранней стадии развития яиц, что самке приходится добывать его и таким способом.

По результатам исследований различных видов богомолов, частота каннибализма очень сильно варьирует: от около 46 % случаев у австралийских богомолов Pseudomantis albofimbriata до полного отсутствия каннибализма у богомолов рода Ciulfina. Самцы богомолов, в частности вида Tenodera sinensis, прилагают усилия, чтобы избежать поедания самкой[44]. Самцы обычно приближаются к самке осторожно, замедленными движениями, держась на расстоянии и ухаживая более интенсивно, если самка голодна или самец попадает в опасную зону для атаки со стороны самки[45]. При этом самки также не подают ложных сигналов, чтобы заманивать самцов, только сигнализируют о готовности к спариванию, что уменьшает уровень полового каннибализма.[46].

Исследования показали наличие у богомола китайского сложного полового поведения. Ухаживая за самкой, самец выполняет своеобразный танец, пытаясь изменить характер интереса самки к нему от интереса как к добыче к интересу как к партнёру[47]. Есть основания полагать, что подобное поведение имеет место и у других настоящих богомолов.

Естественные враги и заболевания

Естественными врагами богомолов являются многие позвоночные животные: млекопитающие, птицы и рептилии, а также хищные беспозвоночные. Кроме того, на них могут паразитировать различные паразитические беспозвоночные, они могут страдать от патогенных микроорганизмов. Среди настоящих паразитов отмечены паразитические черви из группы волосатиков, которые поражают личинок и имаго богомолов.

У богомолов есть паразитоиды (организмы, развивающиеся за счёт яиц и личинок богомолов, но не являющиеся их истинными паразитами, так как в результате их жизнедеятельности организм-хозяин в любом случае погибает). Существуют виды наездников группы хальцидиды из отряда перепончатокрылых, которые откладывают яйца в оотеки богомолов, где личинки питаются яйцами богомолов. Некоторые осы-сфециды, например Tachysphex costae, парализуют личинок богомолов и кормят ими своих личинок[13][48].

  • Наездник из рода Podagrion (Torymidae) откладывает яйца в оотеку богомола
    Наездник из рода Podagrion (Torymidae) откладывает яйца в оотеку богомола
  • Оотека богомола, из которой выходят наездники Eupelmus antipoda (Eupelmidae)
    Оотека богомола, из которой выходят наездники Eupelmus antipoda (Eupelmidae)

Филогения и систематика

Научное название отряда богомолов Mantodea было дано в 1838 году немецким энтомологом Германом Бурмейстером. Оно образовано от древнегреческих слов μάντις (mantis), что означает «предсказатель», и εἶδος (eidos) — «форма» или «тип»[49]. Наиболее близкой группой по отношению к отряду богомолов из современных насекомых является отряд Blattodea, к которому в настоящее время относят тараканов и термитов. Из ископаемых насекомых сестринской группой для богомолов, как показали филогенетический анализ и изучение строения гениталий, является меловой отряд Alienoptera[50]. Эти вымершие насекомые ещё более близки к богомолам, чем Blattodea, их эволюционные линии разошлись в юрском периоде мезозойской эры около 180 млн лет назад, а их общие предки отделились от Blattodea в пермском периоде палеозойской эры примерно 280 млн лет назад[51]. Эти отряды объединяют в надотряд Dictyoptera[52], который вместе с прямокрылыми, уховёртками, веснянками, эмбиями, привиденьевыми, тараканосверчками, зораптерами, отрядом Mantophasmatodea и несколькими ископаемыми отрядами относят к группе Polyneoptera[53].

В настоящее время на основании молекулярно-генетических данных, результатов изучения хромосомного набора и морфологии гениталий в отряде богомолов выделяют 29 современных семейств[5][54], филогенетические связи между которыми можно представить в виде следующей кладограммы:

Кладограмма филогении современных семейств богомолов[54]


К ископаемым таксонам относят 3 семейства (Baissomantidae, Cretomantidae и Santanmantidae) с 4 родами и ещё 4 рода (Ambermantis, Aragonimantis, Burmantis и Jersimantis) с неопределённой пока принадлежностью к семействам[55]. Всего в настоящее время выделяют 2523 современных и 27 ископаемых видов богомолов, которые относят к 462 родам, объединяемым в 32 семейства[56].

Происхождение

Santanmantis axelrodi (реконструкция), один из самых древних и примитивных известных богомолов

Богомолы являются монофилетической группой, которая произошла от общего предка с другими тараканообразными из надотряда Dictyoptera. В настоящее время у исследователей нет единого мнения по поводу времени происхождения богомолов. Имеющиеся находки ископаемых остатков этих насекомых и результаты филогенетических исследований и молекулярного датирования на основе анализа митохондриальной ДНК показывают, что предки богомолов отделились от других Dictyoptera на границе позднего каменноугольного и раннего пермского периодов палеозойской эры примерно 293—315 млн лет назад, а диверсификация собственно богомолов произошла в юрском периоде мезозойской эры около 164—203 млн лет назад[57]. Группа Spinomantodea, к которой относятся богомолы, не имеющие слухового органа, возникла около 149 млн лет назад в конце юрского периода, а 110—129 млн лет назад в раннемеловом периоде появилась клада Cernomantodea — богомолы, у которых развился слуховой орган[58]. Наиболее древним из известных в настоящее время богомолов считается вид Juramantis initialis из титонского яруса Монголии возрастом 145—152 млн лет[59][60]. Вместе с тем, некоторые авторы считают ископаемое насекомое Mesoptilus dolloi протобогомолом, а в этом случае происхождение отряда относится к раннему каменноугольному периоду[61]. Однако эти находки являются фрагментарными и не могут быть надёжно отнесены к богомолам[62].

Chaeteessa caudata, один из самых примитивных современных богомолов

Окаменелости богомолов редки, найдено очень незначительное количество их ископаемых видов. По состоянию на 2022 год было известно всего 37 ископаемых видов богомолов[63][64]. Они относятся к меловому, неогеновому и четвертичному периодам. Ископаемые богомолы с шипами на передних ногах, как у современных богомолов, были найдены в том числе в меловом янтаре[65]. Большинство окаменелостей в янтаре — личинки; взрослых особей находили в осадочных породах[63]. Среди них раннемеловой Santanmantis axelrodi длиной всего 10 мм, у которого передние конечности, как и у современных богомолов, имели шипы и были приспособлены для ловли добычи. Это один из самых примитивных известных богомолов[63][66]. Нижнемеловые Ambermantis wozniaki, Burmantis burmitica и другие очень походили на представителей современных семейств Mantoididae и Amorphoscelidae, в то же время во многом ещё походя на тараканов. Исходя из имеющихся данных можно предположить, что богомоловые оформились как отдельная группа в меловом периоде, хотя основное их развитие (так же, как и у термитов) произошло уже в четвертичном. Наиболее примитивными и близкими к предковой группе среди современных богомолов считаются представители трёх небольших семейств: Mantoididae, Chaeteessidae, Metallyticidae[67]. У представителей этих групп короткая переднегрудь и не очень специализированные к захвату добычи передние ноги[68]. В этих трёх семействах сейчас 5 современных родов и 24 современных вида[69][70][71]. Древние ископаемые остатки богомолов, которых относят к Mantoididae и Chaeteessidae, известны с раннего палеогена (60—55 млн лет назад). В отличие от большинства современных богомолов, представители этих групп не имели слуховых органов. Некоторыми исследователями было высказано предположение, что это связано с более поздним появлением в мировой фауне летучих мышей[62], однако оно было отвергнуто другими, так как, по их расчётам, богомолы, имеющие слуховой орган, появились раньше, чем летучие мыши[58].

Охрана

Pseudoyersinia lagrecai, вид богомолов, близкий к уязвимому положению

По состоянию на 2024 год Международным союзом охраны природы и природных ресурсов (МСОП) признаны находящимися под угрозой исчезновения различной степени 4 вида богомолов[72], все они являются эндемиками Канарских островов. Из них 1 вид — Pseudoyersinia canariensis — считается вымирающим (категория Вымирающий вид) и 3 вида — Ameles gracilis, Ameles limbata (некоторыми исследователями эти два вида считаются одним[73]) и Pseudoyersinia subaptera — уязвимыми (категория Уязвимый вид). Ещё 3 вида — Ameles andreae (= Pseudoyersinia andreae) с островов Сардиния и Мальорка, Pseudoyersinia lagrecai с острова Сицилия и Pseudoyersinia paui с востока Пиренейского полуострова — признаны близкими к уязвимому положению (категория Вид, близкий к уязвимому положению)[72]. Кроме того, два вида богомолов — Pseudoyersinia brevipennis с юго-востока Франции и Ameles fasciipennis из центральной части Апеннинского полуострова — считаются уже полностью вымершими (категория Вымерший вид). Оба эти вида известны только из своих типовых местонахождений, второй по единственному экземпляру, и с 1860—1870-х годов больше ни разу не были обнаружены. Поэтому они оба объявлены исчезнувшими[74][75].

Во многих странах Европы отдельные виды богомолов охраняются на национальном уровне. Например, эндемик южной половины Пиренейского полуострова Apteromantis aptera охраняется в Испании и в целом в Европейском союзе, а также внесён в Приложение 2 Бернской конвенции[76]. В Красную книгу Украины как уязвимые и редкие виды занесены боливария короткокрылая, ирис пятнистокрылый и полосатая и рогокрылая эмпузы[77]. В Красную книгу Молдавии — боливария короткокрылая и Ameles decolor[78].

Основную опасность для редких видов богомолов представляют уничтожение мест их обитания и применение пестицидов в сельском хозяйстве[77][79].

Содержание в неволе

Продажа богомолов на рынке экзотических животных в Италии[80]
Недавно вылупившиеся личинки богомола в стеклянном контейнере для транспортировки яиц

Богомолов содержат как домашних животных для эстетического удовольствия и наблюдений ещё со времен Древнего Китая[81]. Однако особую популярность в качестве домашних питомцев богомолы приобрели в последние несколько десятилетий. Их всё чаще разводят и продают на рынке домашних животных или отлавливают в дикой природе и выращивают любители или профессиональные торговцы для продажи любителям. Любители инсектариумов содержат в основном крупные тропические виды с оригинальной окраской или необычной морфологией, различными выростами, «рогами» и т. д. Рынок богомолов мало исследован, хотя в последние десятилетия активно развивается. В неволе в качестве домашних животных разводят и продают представителей более 80 родов, наиболее распространенными и привлекательными для инсектариумистов являются богомолы из родов Hierodula (23 % рынка), Phyllocrania (21 %), Creobroter (14 %), Sphodromantis (12 %) , Mantis (12 %) и Hymenopus (11 %), на другие роды приходится 7 % продаж. Средняя цена одного насекомого по состоянию на 2018 год составляла от 8 до 25 долларов США. Дешевле других (8—10 долларов) продавались, в частности, представители видов Miomantis paykullii и Sphodromantis lineola, самыми же дорогими (23—25 долларов за 1 особь) были богомолы видов Idolomantis diabolica и Hymenopus coronatus[80].

Богомолов содержат и в лабораторных условиях в научных целях. Для этого их содержат в больших банках или инсектариумах, при этом молодых нимф можно держать вместе пока они мелкие и одного размера. Их кормят мухами, тараканами, сверчками. Некоторые виды размножаются в неволе лучше других. В частности, для лабораторного содержания рекомендуются виды Hierodula patellifera, Sphodromantis viridis, Iris oratoria, Sphodromantis aurea, Taumantis sigiana, представители родов Miomantis, Parasphendale и Stagmomantis. В то же время, разведение богомолов Ameles heldreichi, Coptopteryx gayi, Hymenopus coronatus, Litaneutria minor, Stagmatoptera hyaloptera, Tenodera aridifolia, Theopropus elegans, обыкновенного богомола, видов рода Deroplatys и трибы Oligonychini, всех пустынных видов и некоторых других является весьма затруднительным[82].

В середине XX века в СССР производились попытки усилить полезную роль богомолов в сельском хозяйстве, используя их для биологической борьбы с вредителями. В США и некоторых южно-азиатских регионах богомолов содержат дома в качестве истребителей мух, также имеет место продажа оотек богомолов для фермеров, которые поселяют их в свои сады. В настоящее время богомолы — одни из самых популярных домашних насекомых.

Богомолы в культуре

Петроглиф из Ирана, изображающий сидящего «человека-богомола»[83]

В 2017—2018 годах в иранском Центральном остане археологами было найдено древнее наскальное изображение шестиногого существа, частично похожего на человека, частично, по предположению исследователей, — на богомола рода Эмпуза. Это изображение (петроглиф) имеет длину 14 см и ширину 11 см. Его точный возраст определить пока не удалось, известно лишь, что петроглифы в этом регионе были созданы в период от 4 до 40 тысяч лет назад. В целом, наскальные изображения похожих на богомолов существ были обнаружены в разных регионах мира, некоторые из них даже считали инопланетными символами. Например, на юге Африки есть несколько доисторических пиктограмм, изображающих «людей-богомолов» с наполовину богомольими телами. Эти находки показывают, что богомолы с доисторических времён очаровывали, пугали и удивляли человека своей способностью к маскировке и мимикрии, навыками охоты и захвата добычи, а также своим необычным сексуальным поведением. Не имевшие практической пользы для человека, но удивлявшие его, богомолы могли изображаться на петроглифах из-за своей формы, будучи частью древних религий, из-за страхов или восхищения. Богомол с древних времен был символом сверхъестественного или того, что находится между миром людей и миром богов[83].

Самурайские доспехи середины 17-го века. Богомол на шлеме намекал на то, что носитель этих доспехов сделает со своими врагами — зарежет их[84].

Люди издавна наблюдали за богомолами. В европейских языках название этих насекомых связана с молитвами, набожностью, покорностью Богу. Только в мальтийском языке название богомолов переводится как «создание дьявола»[85]. В древнеегипетских мифах богомолы упоминаются в Книге мёртвых времён XVIII династии (1555—1350 до н. э.). В ассирийском шумеро-аккадском словаре из библиотеки царя Ашшурбанипала (669—626 гг. до н. э.) есть шумерские названия богомолов, что примерно переводятся как «кузнечик-некромант» и «кузнечик-прорицатель»[85]. Упоминается богомол и в легендах африканских бушменов, как один из создателей мира[86].

Положение пальцев руки, имитирующее хватательную переднюю конечность богомола, у практикующего стиль богомола китайского ушу

В древнегреческой литературе распространено слово «мантис», но оно имеет первостепенное значение — святой человек, прорицатель. Только у древнегреческого поэта Феокрита появляется метафора хрупкой руки любимой женщины как хищной конечности богомола. С древнегреческих времён и до XVII столетия в Европе бытовало поверье, что богомолы способны показать заблудившимся путешественникам путь домой[85].

В китайском фольклоре богомол был символом силы, смелости и дерзости. Китайцы с древних времён устраивали поединки богомолов и сверчков[85]. Кроме того, богомол вдохновил мастеров китайского традиционного боевого искусства ушу на создание стиля богомола, в котором положения пальцев рук, движения и удары практикующего имитируют движения этого насекомого. По легенде, основатель этого стиля создал его наблюдая за поведением богомола — как тот атакует свою жертву, или же за сражением двух богомолов[87].

Интерес к богомолам в европейском и американском искусстве развился в 1920-е-1930-е годы. В частности американский поэт Луис Зуковски (Louis Zukofsky) написал в 1930-е годы стихотворении «Богомол» и «Богомол. Интерпретация», в которых критики видят черты имажизма, марксизма и формализма[88]. А эссе «Богомол» французского писателя и философа Кайуа, которое вышло в журнале «Минотавр» в 1934 году, повлияло на творчество многих сюрреалистов. Андре Бретон и Поль Элюар держали богомолов дома и наблюдали за их поведением, особенно за спариванием. Сальвадор Дали считал женщину на картине «Анжелюс» кисти Жана-Франсуа Милле олицетворением богомола и последовал этой картине на собственном полотне «Атавизмы сумерек». Дали никогда не рисовал богомолов, но зато на его полотнах есть немало кузнечиков, которых критики ассоциируют с богомолами, символами опасной женщины и страха кастрации[89].

Художник Андре Массона переехал в Испанию, где часто встречал богомолов в естественной среде, и написал немало полотен, посвященных этим насекомым, в частности «Летний дивертисмент», где происходит оргия с участием богомолов. Также сюрреалистов привлекала способность богомолов к маскировке, в частности на картине Макса Эрнста «Радость жизни» среди зелени скрыты два этих насекомых[90].

Описание богомолов встречается также в природоведческой и фантастической литературе. В романе Джеральда Даррелла 1955 «Моя семья и другие звери» описывается бой между любимцами мальчика: самкой богомола Сесилией и гекконом Джеронимо. В рассказе Виктора Пелевина «Зал поющих кариатид» из сборника 2008 года «П5» главной героини Елене под действием экстракта богомолов «Мантис-Б» мерещится дух самки богомола, который объясняет ей сущность бытия. В конце рассказа Елена сливается с мнимой самкой богомола и пытается съесть человека во время полового акта[91].

Кодзука — декоративная ручка для когатаны, небольшого ножа, помещавшегося в специальном кармане на ножнах меча. Между 1695 и 1742 годами. Наполненная цветами тележка — символ, приносящий счастье. Когда она изображена вместе с богомолом, это намекает на колесо закона — физическое проявление учения Будды[92].

Богомолы также выступают персонажами нескольких фильмов. В фантастической киноленте 1957 года «Смертельный богомол» (The Deadly Mantis) вследствие глобального потепления тает лед на Северном полюсе, освобождая 65-метрового богомола, который грозит уничтожить человечество. Герои ленты убивают фантастическое чудовище. Такое же название в переводе имеет китайский боевик 1978 года, но там слово «богомол» употребляется в метафорическом смысле мощного и сообразительного солдата. Среди анимационных фильмов богомол является одним из героев-мастеров кунг-фу в мультфильме «Кунг-фу панда», где выступает положительным персонажем. Зато в аниме-сериале «Пчелка Майя» 1975—1979 годов богомол является опасным хищником, от которого спасаются главные герои.

В видеоиграх богомола чаще всего отводится роль монстров, которых игроку нужно победить или уничтожить. В игре God of War: Ascension антагонистом является получеловек-полубогомол по имени Эмпуза, а в игре Turok 2: Seeds of Evil представлены социальные монстры-богомолы[93].

В нумизматике и филателии

Богомолов изображали на монетах ещё во времена Древней Греции. Обыкновенный богомол был изображён на нескольких монетах, выпускавшихся в Метапонте. В частности, на монете в 2 драхмы, выпущенной около 420 года до нашей эры, был изображён богомол, сидящий на колосе пшеницы. Анатомическая точность изображений богомолов на этих монетах свидетельствует об интересе древних греков к различным видам насекомых, живших вокруг них и разделявших их среду обитания, и о том, что они внимательно наблюдали за ними[94]. На памятных монетах Казахстана номиналом в 50 и 500 тенге 2012 года выпуска изображён местный вид Hierodula tenuidentata. Богомолы изображены на обеих сторонах этих монет[95][96]. Богомол изображён на 10 серебряных канадских долларах 2012 года[97], на монете в 1 австралийский доллар 2010 года[98] и монете в 50 центов, выпущенной в 2013 году на карибском острове Синт-Эстатиус[99]. На реверсе серебряной монеты в 5 долларов Ниуэ 2022 года изображена крупным планом голова богомола[100].

Богомол Hierodula tenuidentata на аверсе казахстанской серебряной монеты 500 тенге
Два богомола Hierodula tenuidentata на реверсе казахстанской монеты 500 тенге
Стилизированное изображение богомола на банкноте 25 суринамских гульденов

В мировой филателии 1948—2018 годов известно по меньшей мере 136 почтовых марок, выпущенных в 72 странах, на которых изображено около 30 видов богомолов, относящихся к 23 родам. Первая марка с изображением богомола появилась в Чили в 1948 году, на ней был изображён вид Coptopteryx gayi. Наиболее часто на марках изображался обыкновенный богомол (Mantis religiosa), он появлялся на 49 марках 38 стран, в том числе Украины, Молдовы и Таджикистана. В то же время другим 13 видам богомолов посвящено только по одной марке каждому. Среди них, например, Tisma freyi, появившийся только один раз на марке Мадагаскара в 1966 году, и Polyspilota seychelliana, изображённый на марке Сейшельских Островов 1988 года. Часть богомолов из родов Acontista, Creobroter, Choeradodis, Empusa, Polyspilota, Pseudocreobotra, Sphodromantis и Stagmomantis прорисованы нечётко, что не позволяет отнести их к конкретному виду из-за недостаточной представленности деталей морфологии. Ряд марок несут ошибки в научных названиях этих насекомых. Больше всего марок — 6 изданий — с изображениями богомолов выпустили Сент-Винсент и Гренадины. Изображены богомолы, среди прочих насекомых, и на нескольких марках, посвящённых известным энтомологам, например, на марке, выпущенной к 150-летию со дня рождения Жана Анри Фабра в 1972 году в Монако[101].

Личинка обыкновенного богомола на марке Украины 2018 года

См. также

Примечания

  1. ↑ 1 2 3 4 5 6 Правдин Ф. Н. Отряд Богомоловые (Mantoptera, или Mantodea) // Жизнь животных. Том 3. Членистоногие: трилобиты, хелицеровые, трахейнодышащие. Онихофоры / под ред. М. С. Гилярова, Ф. Н. Правдина, гл. ред. В. Е. Соколов. — 2-е изд.. — М.: Просвещение, 1984. — С. 163—166. — 463 с.
  2. ↑ Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Т. I. Первичнобескрылые, древнекрылые, с неполным превращением / под общ. ред. П. А. Лера. — Л.: Наука, 1986. — С. 167. — 452 с.
  3. ↑ Биологический энциклопедический словарь / Гл. ред. М. С. Гиляров; Редкол.: А. А. Баев, Г. Г. Винберг, Г. А. Заварзин и др. — М. : Сов. энциклопедия, 1986. — С. 76. — 831 с. — 100 000 экз.
  4. ↑ Богомолы : [арх. 3 января 2023] / Корсуновская О. С. // «Банкетная кампания» 1904 — Большой Иргиз. — М. : Большая российская энциклопедия, 2005. — С. 650. — (Большая российская энциклопедия : [в 35 т.] / гл. ред. Ю. С. Осипов ; 2004—2017, т. 3). — ISBN 5-85270-331-1.
  5. ↑ 1 2 Otte D., Spearman L., Stiewe M. B. D. order Mantodea. Mantodea Species File (Version 5.0/5.0) (2024). Дата обращения: 21 июня 2024.
  6. ↑ Checklist of the Mantodea Архивная копия от 9 мая 2008 на Wayback Machine (Los Angeles County Museum).
  7. ↑ Synopsis of the described Mantodea of the world Архивная копия от 13 августа 2014 на Wayback Machine (Texas A&M University — Department of Entomology).
  8. ↑ 1 2 3 History of insects / Rasnitsyn A. P.; Quicke D. L. J. (eds). — New York: Kluwer Academic Publisher Dordrecht, 2002. — P. 273—276. — ISBN 1-4020-0026-X.
  9. ↑ 1 2 Roy R. 2. Morphology and Taxonomy // The Praying Mantids / Edited by F. R. Prete, H. Wells, P. H. Wells, and L. E. Hurd. — Baltimore and London: Johns Hopkins University Press, 1999. — P. 21. — 362 p. — ISBN 978-0-8018-6174-1.
  10. ↑ Brannoch, 2017, с. 5—8.
  11. ↑ 1 2 3 4 5 Плавильщиков Н. Н. Определитель насекомых: Краткий определитель наиболее распространённых насекомых европейской части России. — М.: Топикал, 1994.
  12. ↑ 1 2 3 4 Ошибка в сносках?: Неверный тег <ref>; для сносок BrannochWieland2017 не указан текст
  13. ↑ 1 2 3 4 5 6 Battiston R., Picciau L., Fontana P., Marshall J. Mantids of the Euro-Mediterranean Area. — WBA Books, 2010. — P. 164—165. — ISBN 978-88-903323-1-9.
  14. ↑ Gavin J. Svenson, Henrique M. Rodrigues. A novel form of wasp mimicry in a new species of praying mantis from the Amazon rainforest, Vespamantoida wherleyi gen. nov. sp. nov. (Mantodea, Mantoididae) (англ.) // PeerJ[англ.] : Журнал. — PeerJ[англ.], 2019. — Vol. 7. — P. e7886. — doi:10.7717/peerj.7886. Архивировано 20 октября 2019 года.
  15. ↑ Mkhize, S. B. V.; Kumar, R. (1972). Histology and physiology of the mandibular glands in Dictyoptera. Journal of Entomology Series A, General Entomology 46 (2): 161—165. ISSN 00472409. doi:10.1111/j.1365-3032.1972.tb00123.x
  16. ↑ Svenson, Gavin J.; Van Alphen, Bart; Prete, Greg M.; Carrion, Christina; Patel, Salim; Schirmer, Aaron E.; Prete, Frederick R. (2019). Rhythmic abdominal pumping movements in praying Mantises (Insecta: Mantodea). Fragmenta Entomologica 51 (1): 29-40. ISSN 22844880. doi:10.4081/fe.2019.332
  17. ↑ Rosner, Ronny; von Hadeln, Joss; Tarawneh, Ghaith; Read, Jenny C. A. (2019). A neuronal correlate of insect stereopsis. Nature Communications 10 (1). ISSN 20411723. doi:10.1038/s41467-019-10721-z
  18. ↑ Frederick R. Prete. Complex Worlds from Simpler Nervous Systems (2004)
  19. ↑ Kral K (2012) The functional significance of mantis peering behaviour. European Journal of Entomology 109: 295—301. doi:10.14411/eje.2012.039
  20. ↑ 1 2 3 4 Battiston R., Puttaswamaiah R., Manjunath N. The fishing mantid: predation on fish as a new adaptive strategy for praying mantids (Insecta: Mantodea) (англ.) // Journal of Orthoptera Research. — 2018. — Vol. 27, iss. 2. — P. 155—158. — doi:10.3897/jor.27.28067.
  21. ↑ Blackmon, Heath. Synthesis of cytogenetic data in Insecta // Synthesis and phylogenetic comparative analyses of the causes and consequences of karyotype evolution in arthropods (англ.). — Arlington: The University of Texas at Arlington, 2015. — P. 1—26. — 447 p. — (Degree of Doctor of Philosophy). Архивировано 14 сентября 2022 года.
  22. ↑ Гиляров М. С. Отряд Сетчатокрылые (Neuroptera, или Planipennia) // Жизнь животных. Том 3. Членистоногие: трилобиты, хелицеровые, трахейнодышащие. Онихофоры / под ред. М. С. Гилярова, Ф. Н. Правдина, гл. ред. В. Е. Соколов. — 2-е изд.. — М.: Просвещение, 1984. — С. 246. — 463 с.
  23. ↑ Бирштейн Я. А., Пастернак Р. К. Отряд Ротоногие ракообразные, или Раки-богомолы (Stomatopoda) // Жизнь животных. Том 2. Моллюски. Иглокожие. Погонофоры. Щетинкочелюстные. Полухордовые. Хордовые. Членистоногие. Ракообразные / под ред. Р. К. Пастернак, гл. ред. В. Е. Соколов. — 2-е изд. — М.: Просвещение, 1988. — С. 349. — 447 с. — ISBN 5-09-000445-5.
  24. ↑ 1 2 3 Hurd I. E. 3. Ecology of Praying Mantids // The Praying Mantids / Edited by F. R. Prete, H. Wells, P. H. Wells, and L. E. Hurd. — Baltimore and London: Johns Hopkins University Press, 1999. — P. 43—49. — 362 p. — ISBN 978-0-8018-6174-1.
  25. ↑ Wu C., Liu C. X. New record of Didymocorypha Wood-Mason (Mantodea, Eremiaphilidae) from China, with description of a new high-altitude wingless mantis species in Asia (англ.) // ZooKeys. — 2020. — Vol. 922. — P. 51.
  26. ↑ Heller K., Bohn H., Haas F., Willemse F., de Jong Y. Fauna Europaea – Orthopteroid orders (англ.) // Biodiversity Data Journal. — 2016. — Vol. 4. — P. e8905. — doi:10.3897/BDJ.4.e8905.
  27. ↑ Marabuto E. The Afrotropical Miomantis caffra Saussure 1871 and M. paykullii Stal 1871: first records of alien mantid species in Portugal and Europe, with an updated checklist of Mantodea in Portugal (Insecta: Mantodea) (англ.) // Biodiversity Data Journal. — 2014. — Vol. 2. — P. e4117. — doi:10.3897/BDJ.2.e4117.
  28. ↑ Miskelly J., Paiero S. M. Mantodea, Blattodea, Orthoptera, Dermaptera, and Phasmida of Canada (англ.) // ZooKeys. — 2019. — Vol. 819. — P. 255—269. — doi:10.3897/zookeys.819.27241.
  29. ↑ Linn C. A., Griebeler E. M. Reconstruction of two colonisation pathways of Mantis religiosa (Mantodea) in Germany using four mitochondrial markers (англ.) // Genetica. — 2014. — Vol. 143, iss. 1. — P. 11—20. — doi:10.1007/s10709-014-9806-1.
  30. ↑ Battiston, Roberto, Andria, Simone, & Ruzzante, Gianpaolo. The silent spreading of a giant mantis: a critical update on the distribution of Sphodromantis viridis (Forskål, 1775) in the Mediterranean islands (Mantodea: Mantidae) (англ.) // Onychium. — Vol. 13. — P. 25—30. — doi:10.5281/zenodo.546318.
  31. ↑ Romanowski J., Battiston R., Hristov G. First Records of Hierodula transcaucasica Brunner von Wattenwyl, 1878 (Mantodea: Mantidae) in the Balkan Peninsula (англ.) // Acta Zoologica Bulgarica. — 2019. — Vol. 71, iss. 2. — P. 297—300.
  32. ↑ Cianferoni F., Mochi O., Ceccolini F. New records of Hierodula Burmeister, 1838 (Mantodea: Mantidae) in Europe (англ.) // Revista gaditana de Entomología. — 2018. — Vol. 9, iss. 1. — P. 299—308.
  33. ↑ Grimaldi, David; Engel, Michael S. (2005). Evolution of the Insects. Cambridge University Press. p. 254. ISBN 978-0-521-82149-0.
  34. ↑ Nyffeler, Martin; Maxwell, Michael R.; Remsen, J. V. (2017). Bird Predation By Praying Mantises: A Global Perspective. The Wilson Journal of Ornithology 129 (2): 331—344. ISSN 15594491. doi:10.1676/16-100.1
  35. ↑ Carle T, Horiwaki R, Hurlbert A, Yamawaki Y (2018) Aversive learning in the praying mantis (Tenodera aridifolia), a sit and wait predator. Journal of Insect Behavior 31: 158—175. doi:10.1007/s10905-018-9665-
  36. ↑ Battiston R, Fontana P (2010) Colour change and habitat preferences in Mantis religiosa (Insecta Mantodea). Bulletin of Insectology 63: 85-89.
  37. ↑ Watanabe H, Miyamaoto M, Yano E (2013) Stage-specific site selection of the praying mantid Tenodera aridifolia. Annals of the Entomological Society of America 106: 447—453. doi:10.1603/AN12145
  38. ↑ O’Hanlon JC, Holwell GI, Herberstein ME (2014) Pollinator deception in the orchid mantis. The American Naturalist 183: 126—132. doi:10.1086/673858
  39. ↑ Мариковский П. И. Насекомые защищаются. — М.: Наука, 1977. — С. 177. — 198 с.
  40. ↑ Urich K. Comparative Animal Biochemistry. Springer Science & Business Media. 396 p. ISBN 978-3-662-06303-3
  41. ↑ Yager D (1999). The Praying Mantids: Research Perspectives. У Prete, Wells, Wells. Comparative Aspects of Rearing and Breeding Mantids. Johns Hopkins University Press. p. 311—317
  42. ↑ Lelito J.P., Brown W.D. Complicity or Conflict over Sexual Cannibalism? Male Risk Taking in the Praying Mantis Tenodera aridifolia sinensis (англ.) // The American naturalist : journal. — 2006. — Vol. 168, no. 2. — P. 263—269. — doi:10.1086/505757. — PMID 16874635.
  43. ↑ Акимушкин И. И. Мир животных. Мир животных: Насекомые. Пауки. Домашние животные. — М.: Мысль, 1993. — Т. 3. — ISBN 5-244-00444-1.
  44. ↑ Gemeno C.б Claramunt J. (2006). Sexual Approach in the Praying Mantid Mantis Religiosa (L.). Journal of Insect Behavior 19 (6): 731—740. ISSN 08927553. doi:10.1007/s10905-006-9058-8
  45. ↑ Fenton B., Brown W. D., Muntz G. A., Ladowski A. J. (2012). Low Mate Encounter Rate Increases Male Risk Taking in a Sexually Cannibalistic Praying Mantis. PLoS ONE 7 (4): e35377. ISSN 19326203. doi:10.1371/journal.pone.0035377.
  46. ↑ Lelito J. P., Brown W. D. (2008). Mate attraction by females in a sexually cannibalistic praying mantis. Behavioral Ecology and Sociobiology 63 (2): 313—320. ISSN 03405443. doi:10.1007/s00265-008-0663-8
  47. ↑ Liske, E. and W. J. Davis. Sexual behaviour of the Chinese praying mantis (англ.) // Animal Behaviour[англ.]. — Elsevier, 1984. — Vol. 32, no. 3. — P. 916. — doi:10.1016/S0003-3472(84)80170-0.
  48. ↑ Горобчишин В. А. Роющие осы (Hymenoptera, Sphecidae) подсемейств Larrinae, Crabroninae, Mellininae, Nyssoninae, Philanthinae Лесостепи Украины (фауна и экологические особенности) Праці Зоологічного музею Київського національного університету ім. Тараса Шевченка, Т.4, с. 105 (2006) (укр.)
  49. ↑ Essig E. O. College entomology. — Macmillan Company, 1947. — P. 124. — 900 p.
  50. ↑ Bai M., Beutel R. G., Klass K. D., Zhang W., Yang X., Wipfler B. †Alienoptera — A new insect order in the roach–mantodean twilight zone (англ.) // Gondwana Research. — 2016. — Vol. 39. — P. 317—326. — doi:10.1016/j.gr.2016.02.002.
  51. ↑ Luo C., Beutel R. G., Engel M. S., Liang K., Li L., Li J., Xu C., Vršanský P., Jarzembowski E. A., Wang B. Life history and evolution of the enigmatic Cretaceous–Eocene Alienopteridae: A critical review (англ.) // Earth-Science Reviews. — 2022. — Vol. 225. — P. 103914. — doi:10.1016/j.earscirev.2021.103914.
  52. ↑ Evangelista D. A., Wipfler B.; O., Bethoux; Donath A.; Fujita M.; Kohli M. K.; Legendre F.; Liu; Machida; Misof; Peters; Podsiadlowski; Rust; Schuette; Tollenaar; Ware; Wappler; Zhou; Meusemann; Simon. An integrative phylogenomic approach illuminates the evolutionary history of cockroaches and termites (Blattodea) (англ.) // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. — 2019. — Vol. 286, iss. 1895. — doi:10.1098/rspb.2018.2076.
  53. ↑ Eades D. cohort Polyneoptera. Polyneoptera Species File (Version 5.0/5.0) (2024). Дата обращения: 21 июня 2024.
  54. ↑ 1 2 Schwarz C. J., Roy R. The systematics of Mantodea revisited: an updated classification incorporating multiple data sources (Insecta: Dictyoptera) (англ.) // Annales de la Société entomologique de France (N.S.). — 2019. — Vol. 55, iss. 2. — P. 101—196. — doi:10.1080/00379271.2018.1556567.
  55. ↑ Otte D., Spearman L., Stiewe M. B. D. superfamily †fossil taxa [temporary name]. Mantodea Species File (Version 5.0/5.0) (2024). Дата обращения: 21 июня 2024.
  56. ↑ O. Bánki, Y. Roskov, M. Döring, G. Ower, D. R. Hernández Robles, C. A. Plata Corredor, T. Stjernegaard Jeppesen, A. Örn, L. Vandepitte, D. Hobern, P. Schalk, R. E. DeWalt, K. Ma, J. Miller, T. Orrell, R. Aalbu, J. Abbott, R. Adlard, C. Aedo, et al. Mantodea Species File. Catalogue of Life (Annual Checklist 2024). Catalogue of Life, Amsterdam, Netherlands (3 июня 2024). Дата обращения: 1 июля 2024.
  57. ↑ Legendre F., Nel A., Svenson G. J., Robillard T., Pellens R., Grandcolas P. Phylogeny of Dictyoptera: dating the origin of cockroaches, praying mantises and termites with molecular data and controlled fossil evidence (англ.) // PLOS One. — 2015. — Vol. 10, iss. 7. — P. e0130127. — doi:10.1371/journal.pone.0130127.
  58. ↑ 1 2 Ma Y., Zhang L. P., Lin Y. J., Yu D. N., Storey K. B., Zhang J. Y. Phylogenetic relationships and divergence dating of Mantodea using mitochondrial phylogenomics (англ.) // Systematic Entomology. — 2023. — Vol. 48, iss. 4. — P. 644—657. — doi:10.1111/syen.12596.
  59. ↑ Vršanský P., Aristov D. Enigmatic Late Permian cockroaches from Isady, Russia (Blattida: Mutoviidae fam. n.) (англ.) // Zootaxa. — 2012. — Vol. 3247, iss. 1. — P. 19—31. — doi:10.11646/zootaxa.3247.1.2.
  60. ↑ Mantodea (mantis). Paleobiology Database. Висконсинский университет в Мадисоне. Дата обращения: 25 июня 2024.
  61. ↑ Wieland, 2013, с. 43.
  62. ↑ 1 2 Schubnel T., Nel A. New Paleogene mantises from the Oise amber and their evolutionary importance (англ.) // Acta Palaeontologica Polonica. — 2019. — Vol. 64. — doi:10.4202/app.00628.2019.
  63. ↑ 1 2 3 Martill D. M., Bechly G., Loveridge R. F. The Crato Fossil Beds of Brazil: Window into an Ancient World. — Cambridge University Press, 2007. — P. 236—238. — ISBN 978-1-139-46776-6.
  64. ↑ Terríquez-Beltrán J., Riquelme F., Varela-Hernández F. A new species of mantis (Insecta: Mantodea: Amelidae) from the Miocene Amber-Lagerstätte in Mexico (англ.) // Historical Biology. — 2022. — Vol. 35, iss. 11. — P. 2127—2134. — doi:10.1080/08912963.2022.2134782.
  65. ↑ Ryall J. Ancient Praying Mantis Found in Amber. National Geographic Society. National Geographic Society (25 апреля 2008). Дата обращения: 21 июня 2024.
  66. ↑ Demers-Potvin A. V., Larsson H. C. E., Cournoyer M., Béthoux O. Wing morphology of a new Cretaceous praying mantis solves the phylogenetic jigsaw of early-diverging extant lineages (англ.) // Systematic Entomology. — 2021. — Vol. 46, iss. 1. — P. 205—223. — doi:10.1111/syen.12457.
  67. ↑ Wieland, 2013, с. 13—14.
  68. ↑ Svenson G. J., Whiting M. F. Reconstructing the origins of praying mantises (Dictyoptera, Mantodea): the roles of Gondwanan vicariance and morphological convergence (англ.) // Cladistics. — 2009. — Vol. 25, iss. 5. — P. 468—514.
  69. ↑ Otte D., Spearman L., Stiewe M. B. D. family Mantoididae. Mantodea Species File (Version 5.0/5.0) (2024). Дата обращения: 21 июня 2024.
  70. ↑ Otte D., Spearman L., Stiewe M. B. D. family Chaeteessidae. Mantodea Species File (Version 5.0/5.0) (2024). Дата обращения: 21 июня 2024.
  71. ↑ Otte D., Spearman L., Stiewe M. B. D. family Metallyticidae. Mantodea Species File (Version 5.0/5.0). Дата обращения: 21 июня 2024.
  72. ↑ 1 2 IUCN Red List of Threatened Species: Mantodea — Order Search Results. The IUCN Red List of Threatened Species. IUCN. Дата обращения: 20 июня 2024.
  73. ↑ Otte D., Spearman L., Stiewe M. B. D. species Ameles gracilis (Brulle, 1838). Mantodea Species File (Version 5.0/5.0) (2024). Дата обращения: 20 июня 2024.
  74. ↑ Battiston R. Pseudoyersinia brevipennis. The IUCN Red List of Threatened Species. IUCN (2020). Дата обращения: 20 июня 2024.
  75. ↑ Battiston R. Spined Dwarf Mantis Ameles fasciipennis. The IUCN Red List of Threatened Species. IUCN (2020). Дата обращения: 20 июня 2024.
  76. ↑ Battiston R., Ortego J., Correas J. R., Cordero P. J. A revision of Apteromantis (Mantodea: Mantidae, Amelinae): A comprehensive approach to manage old taxonomic and conservation problems (англ.) // Zootaxa. — 2014. — Vol. 3797, iss. 1. — P. 65—77. — doi:10.11646/zootaxa.3797.1.8.
  77. ↑ 1 2 Червона книга України. Тваринний світ (укр.) / під заг. ред. І. А. Акімова. — К.: «Глобалконсалтинг», 2009. — С. 73—76. — 624 с. — ISBN 978-966-97059-0-7.
  78. ↑ The Red Book of the Republic of Moldova = Cartea Roșie a Republicii Moldova (рум.) / col. red.: Gheorghe Duca (președinte) et al. — Ed. a 3-a. — Ch.: Î.E.P. Știința, 2015. — С. 456—457. — 492 с. — ISBN 978-9975-67-998-5.
  79. ↑ Battiston R., Amerini R., Garcia Becerra R., Oromi P. Canary Dwarf Mantis Pseudoyersinia canariensis. The IUCN Red List of Threatened Species. IUCN (2016). Дата обращения: 20 июня 2024.
  80. ↑ 1 2 Battiston R., Di Pietro W., Anderson K. The pet mantis market: a first overview on the praying mantis international trade (Insecta, Mantodea) (англ.) // Journal of Orthoptera Research. — 2022. — Vol. 31, iss. 1. — P. 63—68. — doi:10.3897/jor.31.71458.
  81. ↑ Prete F. R., Wells H., Wells P. H. 1. The Predatory Behavior of Mantids: Historical Attitudes and Contemporary Questions // The Praying Mantids / Edited by F. R. Prete, H. Wells, P. H. Wells, and L. E. Hurd. — Baltimore and London: The Johns Hopkins University Press, 1999. — P. 4. — 362 p. — ISBN 0-8018-6174-8.
  82. ↑ Yager D. D. 15. Comparative Aspects of Rearing and Breeding Mantids // The Praying Mantids / Edited by F. R. Prete, H. Wells, P. H. Wells, and L. E. Hurd. — Baltimore and London: The Johns Hopkins University Press, 1999. — P. 311—317. — 362 p. — ISBN 0-8018-6174-8.
  83. ↑ 1 2 Kolnegari M., Naserifard M., Hazrati M., Shelomi M. Squatting (squatter) mantis man: A prehistoric praying mantis petroglyph in Iran (англ.) // Journal of Orthoptera Research. — 2020. — Vol. 29, iss. 1. — P. 41—44. — doi:10.3897/jor.29.39400.
  84. ↑ Red-and-blue-laced Suit of Armor from the Kii Tokugawa Family. Mia. Minneapolis Institute of Art[англ.]. Дата обращения: 19 июня 2024.
  85. ↑ 1 2 3 4 Prete F. R. (1999). The Praying Mantids. JHU Press. p. 362. ISBN 0-8018-6174-8
  86. ↑ Вернер Э. Мифы народов Африки / Пер. с англ. Т. Е. Любовской. — М.: ЗАО «Центрполиграф», 2007
  87. ↑ Танланцюань (стиль Богомола) — популярнейший из существующих стилей ушу. Портал о спортивном и традиционном ушу. Дата обращения: 18 июня 2024.
  88. ↑ Golston, Michael (2006). Petalbent Devils: Louis Zukofsky, Lorine Niedecker, and the Surrealist Praying Mantis. Modernism/modernity 13 (2): 325—347. ISSN 10806601
  89. ↑ Pan Le-Yan (2019). The Praying Mantis in Man’s Club. DEStech Transactions on Social Science, Education and Human Science. ISSN 24750042
  90. ↑ Markus, Ruth (2000). Surrealism’s Praying Mantis and Castrating Woman. Woman’s Art Journal 21 (1): 33. ISSN 02707993. JSTOR 1358868. doi:10.2307/1358868
  91. ↑ Насиба Таллибаева. П5. Виктор Пелевин. Афиша.ру, 17 октября 2008 Архивировано 5 марта 2016 года. (рус.)
  92. ↑ Kozuka with Flower Cart with a Praying Mantis. The Walters Art Museum. The Walters Art Museum. Дата обращения: 19 июня 2024.
  93. ↑ Shelomi M. (2019). Entomoludology: Arthropods in Video Games. American Entomologist 65 (2): 97-106. ISSN 10462821
  94. ↑ Bodson L. The beginnings of entomology in Ancient Greece (англ.) // The Classical Outlook. — 1983. — Vol. 61, iss. 1. — P. 3—6.
  95. ↑ Каталог монет: Красная книга Казахстана. Национальный Банк Казахстана. Национальный Банк Казахстана (2024). Дата обращения: 27 июня 2024.
  96. ↑ Каталог монет: Коллекционные серебряные монеты. Национальный Банк Казахстана. Национальный Банк Казахстана (2024). Дата обращения: 27 июня 2024.
  97. ↑ Canadian Silver 10 Dollars "The Praying Mantis" 2012 KM# 1259. Coinscatalog.NET. Дата обращения: 27 июня 2024.
  98. ↑ Australian 1 Dollar "Praying mantis" 2010 KM# 1447. Coinscatalog.NET. Дата обращения: 27 июня 2024.
  99. ↑ Insects on Coins (country name order). Insects, Animals on Stamps. Дата обращения: 27 июня 2024.
  100. ↑ Niuean 2 Oz Silver Five Dollars "Macro Mantis" 2022. Coinscatalog.NET. Дата обращения: 27 июня 2024.
  101. ↑ Hernández-Baltazar E., Gómez B. Los Mantodea en la filatelia (Insecta: Dictyoptera) (исп.) // Dugesiana. — 2019. — V. 26, fasc. 2. — P. 71—76. — doi:10.32870/dugesiana.v26i2.7076.

Литература

Ссылки

Pusat Layanan

UNIVERSITAS TEKNOKRAT INDONESIA | ASEAN's Best Private University
Jl. ZA. Pagar Alam No.9 -11, Labuhan Ratu, Kec. Kedaton, Kota Bandar Lampung, Lampung 35132
Phone: (0721) 702022
Email: pmb@teknokrat.ac.id