Подъельник

Подъельник
Подъельник одноцветковый. Типовой вид рода. Общий вид растения
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Растения Клада: Цветковые растения Клада: Эвдикоты Клада: Суперастериды Клада: Астериды Порядок: Верескоцветные Семейство: Вересковые Подсемейство: Вертляницевые Род: Подъельник
Международное научное название
Monotropa L. (1753)
Синонимы
Hypopitys Hill
Типовой вид
Monotropa uniflora L. (1753) — Подъельник одноцветковый[1]
Виды
См. текст
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе ITIS   23776 NCBI   50147 EOL   61604 GRIN   g:7777 IPNI   329943-2 POWO  329943-2 WFO   4000024773

Подъе́льник, или Вертля́ница^[2] (лат. Monótropa^[3]) — род многолетних микогетеротрофных бесхлорофильных трав семейства Вересковые. Растения этого рода широко распространены в регионах с умеренным и холодным климатом Северного полушария, большей частью в хвойных лесах.

Род состоит из двух видов, один из которых встречается в России^[4].

Синоним научного названия — Hypopitys Hill (1756)^[5].

Научное название рода, Monotropa, можно перевести как «однобокий» (др.-греч. μόνος — «один», τρόπος — «поворот»). Это название дано из-за однобокого соцветия, свойственного для вида Monotropa hypopitys, который растёт в Европе. Русское название «подъельник» является переводом видового эпитета этого же вида (др.-греч. ὑπο- — «под», πίτυς — «ель»). В качестве русского названия рода иногда используется слово «монотропа» — транслитерация научного (латинского) названия.

Русские народные названия — «подъельница» («подельница»)^[6], «уразная трава»^[7], «уединенница»^[8].

Английские названия рода — Indian Pipe («индейская трубка» — из-за сходства растений с курительными трубками индейцев), Ghost Plant («растение привидений», «духов цветок» — из-за специфического беловатого оттенка), Corpse Plant («трупный цветок»).

Финское название рода, Mäntykukat, дословно можно перевести как «сосновые цветы» (дано по обычному месту произрастания), а эстонское, seen-lill, — «гриб-цветок» (дано из-за сходства с лесными шляпочными грибами).

Представители рода — многолетние травянистые растения, полностью лишённые хлорофилла. Окраска — белая или желтоватая (иногда розовая или даже розово-красная), одинаковая и для стебля, и для листьев, и для цветков; всё растение кажется вылепленным из воска. Подъельник распространён в тенистых лесах разного состава — преимущественно в хвойных, но встречается также в смешанных и лиственных лесах (например, в дубравах). Растёт в лесной подстилке — чаще всего у основания хвойных растений.

Стебель сочный, высотой от 5 до 25 см, диаметром около 0,5 см.

Листья очерёдные, мясистые, чешуевидные, яйцевидно-продолговатые, длиной около 1,5 см.

Цветки правильные, длиной до 1,5 см, удлинённой колокольчатой формы. У подъельника одноцветкового цветки одиночные, у подъельника обыкновенного — в количестве от двух до двенадцати, плотно прилегают друг к другу, собраны в верхушечную поникшую кисть. Чашечка отсутствует; обычно имеются два прицветничка, по величине почти равные лепесткам. Венчик почти белый или кремовато-желтоватый, состоит из четырёх или пяти лепестков, каждый из которых имеет при основании небольшое мешковидное вздутие^[10]. У подъельника одноцветкового нектар выделяется именно этими утолщениями. Нектарный диск в цветках подъельника отсутствует (в отличие от большинства других родственных ему видов), однако в основании завязи сохраняются редуцированные сосочки^[11]. Тычинок не менее восьми^[10]. Цветение — с середины лета по середину осени (в Европейской части России — в конце лета). Завязь верхняя. Опыление происходит с помощью насекомых. Для их привлечения растение распространяет аромат, похожий на запах лимона^[12].

Плод — овальная (яйцевидная) коробочка. При созревании плодов поникшая кисть, на которой были цветки, выпрямляется.

Семена подъельника по сравнению с семенами других вересковых очень лёгкие, похожи на пыль (их масса составляет 0,000003 г), снабжены «хвостиком». «Хвостик» и такая малая масса объясняются тем, что семена распространяются потоками воздуха, а в густых лесах, в которых растёт подъельник, дуновения ветра очень слабы^[11].

До недавнего времени считалось, что подъельник — микогетеротрофное сапрофитное растение, но организация его питания оказалась гораздо более сложной. Подъельник, как и большинство других представителей семейства Вересковые, живёт в симбиозе с микроскопическими грибами. Особенностями симбиоза у подъельника является то, что гифы одних и тех же грибов проникают как в корни подъельника, так и в корни расположенных рядом деревьев. Через эти гифы подъельник получает не только те питательные вещества, которые вырабатывают грибы, но и вещества от деревьев (например, фосфаты), которые необходимы ему для нормального функционирования, в том числе формирования семян (именно по этой причине подъельник может обходиться без фотосинтезирующих частей); в обмен деревья получают посредством тех же грибных гифов избыток сахаров, вырабатываемых подъельником^[11][12].

Ещё одной особенностью подъельника является то, что микроскопические грибы находятся практически во всех органах растения: и в корнях, и в побегах и даже в цветках^[12].

Открытым остаётся вопрос, следует ли считать представителей рода Подъельник растениями-паразитами.

Индейцы Северной Америки использовали подъельник для лечения глазных болезней: лекарство из этого растения они наносили на конъюнктиву глаза. В Европе подъельник использовался как лекарственное растение при лечении коклюша^[12].

• Monotropa L., 1753, Sp. Pl. : 387

Род Подъельник ранее включали в семейство Monotropaceae Nutt. (Вертляницевые, или Подъельниковые), но позже ранг подъельниковых был понижен до подсемейства (Monotropoideae) в составе семейства Вересковые (Ericaceae). Сейчас в это подсемейство входит три трибы, в том числе триба Вертляницевые, или Подъельниковые (Monotropeae) примерно с восемью родами, среди которых — Аллотропа, Монотропсис и Подъельник.

Род Подъельник относится к подсемейству Вертляницевые (Monotropoideae) семейства Вересковые (Ericaceae) порядка Верескоцветные (Ericales) последовательно входящего в клады Астериды → Суперастериды → Эвдикоты → Цветковые растения. Таксономическая схема в соответствии с Системой APG IV по состоянию на декабрь 2023 года:

Подъельник обыкновенный

Подъельник одноцветковый

Род Подъельник включает два вида:

• Monotropa hypópitys L. (1753)^[3] — Подъельник обыкновенный [syn. Hypopitys monotropa Crantz (1766)]. Вид встречается во многих регионах Евразии с умеренным климатом, а также на тихоокеанском побережье Северной Америке. В России — в Европейской части, Сибири и на Дальнем Востоке. В Европейской части России вид чаще встречается в нечернозёмной полосе^[4]. В целом этот вид — довольно редкое растение, но местами встречается в большом количестве^[10].
  • Подвид Monotropa hypopitys subsp. hypophegea иногда рассматривают как самостоятельный вид Monotropa hypophega Wallr. (1822) — Подъельник подбуковый [syn. Hypopitys hypopheghea (Wallr.) G.Don (1834)]. По сравнению с подъельником обыкновенным у растений этого вида цветки голые, более мелкие, собраны в рыхлые соцветия^[9].
• Monotropa uniflora L. (1753) typus — Подъельник одноцветковый. Вид встречается в Гималаях, Восточной Азии, а также в Северной и Центральной Америке от Аляски до Панамы, а также на севере Южной Америки (в Колумбии), при этом ареал вида имеет значительные разрывы. Растение довольно редкое. Обычно имеет белую окраску, но встречаются также розовые и красные экземпляры.

• Кожевников Ю. П. Семейство вересковые (Ericaceae) // Жизнь растений. В 6-ти т. / под ред. А. Л. Тахтаджяна. — М.: Просвещение, 1981. — Т. 5. Ч. 2. Цветковые растения. — С. 88—95. — 300 000 экз.
• Иллюстрированный определитель растений Ленинградской области / Под ред. А. Л. Буданцева и Г. П. Яковлева. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2006. — С. 176. — 700 экз. — ISBN 5-87317-260-9.
• Виар, Мишель. Цветы мира / Пер. с фр. В. А. Чекмарёв. — Изд. 2-е, стереотипное. — М.: Интербук-бизнес, 2001. — С. 58. — ISBN 5-89164-089-9.
• Губанов И. А. и др. Определитель высших растений средней полосы европейской части СССР: Пособие для учителей / И. А. Губанов, В. С. Новиков, В. Н. Тихомиров. — М.: Просвещение, 1981. — С. 12, 189.

• Monotropa hypopitys в разделе Флора Китая сайта eFloras (англ.) Проверено 3 февраля 2009 г.
• Подъельник — статья из Большой советской энциклопедии. 
• Вертляница — статья из Большой советской энциклопедии. 
• Вертляница // Большая советская энциклопедия : в 66 т. (65 т. и 1 доп.) / гл. ред. О. Ю. Шмидт. — М. : Советская энциклопедия, 1926—1947.
• Hypopitys monotropa: информация в базе данных «Флора сосудистых растений Центральной России» Института математических проблем биологии РАН.  (Дата обращения: 15 декабря 2009)
• Вертляница // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
• Грушовковые // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
• Фотографии подъельника на сайте Flickr (англ.) Проверено 3 февраля 2009 г.